Айзек Азимов - Энергия жизни. От искры до фотосинтеза

Каковы же механизмы реакций «окислительного фосфорилирования» (то есть производства высокоэнергетических фосфатных связей путем окисления, представленного в виде переноса атомов водорода)? Это до сих пор неизвестно. Если излагаемая в данной книге информация производит впечатление, что наука сумела решить все проблемы, то заверяю вас — это впечатление ошибочно.

Без знания точных подробностей производства высокоэнергетических связей тем не менее возможно подсчитать количество производимого на каждой стадии катаболизма молочной кислоты — результаты приведены на рис. 64.

Как видите, результатом катаболизма молочной кислоты на углекислоту и воду, в отношении которого калориметр показывает цифру в 325 калорий на моль вещества [9] В главе 20 я называл цифру 650 килокалорий — но пусть это вас не смущает, так как там речь шла о реакциях с использованием двух молекул молочной кислоты. Прочие подробности описаны мной в уже упоминавшейся книге «Источники жизни». , являются 18 молекул АТФ. Если считать, что при формировании каждой высокоэнергетической фосфатной связи уровень свободной энергии возрастает на 8 килокалорий на моль вещества, то в целом в результате катаболизма каждого моля молочной кислоты организм переводит в высокоэнергетические фосфатные связи и запасает 144 килокалории химической энергии. 144 из 325 — это около 45 процентов, в общем, неплохая эффективность.

В какой же части клетки проходят процессы окислительного фосфорилирования? В данной книге я еще ни разу не предпринимал попыток описать устройство клетки. А клетка устроена очень сложно, она обладает множеством специализированных частей (органелл) со специализированными свойствами, и чем более тонкие инструменты оказываются в руках цитологов, тем более тонкие свойства органелл удается обнаружить.

Начнем с того, что каждая неповрежденная клетка имеет внутреннюю часть небольшого объема, которая носит название «клеточное ядро», тонкой мембраной отделенное от остальной части клетки (цитоплазмы). Главная задача ядра — обеспечение размножения клеток и точный перенос генов, управляющих химическими свойствами, от материнской клетки к дочерней. Однако к процессу производства энергии ядро никакого отношения не имеет и ни флавоферментов, ни цитохром не содержит. Для дегидрогенизации как таковой не требуется ничего, кроме пиридин-ферментов, которые сами по себе кислород не используют. Иными словами, ядро — система анаэробная, так что искать место проведения энергопроизводящих реакций с потреблением кислорода следует в цитоплазме.

Различные органеллы цитоплазмы (да и ядра) реагируют на разные красители по-разному — одни поглощают, другие нет, так что их можно «помечать» с помощью соответствующих красителей, специфичных для каждой из органелл. Тогда клеточные частицы, обычно неразличимые глазом, начинают сверкать всеми цветами радуги.

В 1898 году немецкий цитолог С. Бенда с помощью комплекса красителей сумел обнаружить, что небольшие гранулы в цитоплазме огромного множества клеток окрашиваются подозрительно контрастно. Он назвал эти гранулы «митохондриями» (от греческого «хрящевые нити»). Название было неудачным, поскольку к хрящам эти нити никакого отношения не имеют. Тем не менее название это прижилось, как и многие другие ошибочные имена, и мы пользуемся им по сей день.

На протяжении примерно одного поколения функции митохондрий оставались неизученными, и они были для всех просто «еще одним видом клеточных частиц». Однако в 30-х годах XX века с развитием ультрацентрифуг (см. главу 16) стало возможным разложение клетки на составляющие путем ее разрушения и осаждения по очереди различных содержащихся в ней веществ. Таким образом были получены и суспензии, состоящие из одних митохондрий.

А в 40-х годах XX века появились и новые микроскопы с небывалой увеличительной мощностью. Теперь вместо лучей света, фокусируемых с помощью оптических линз, стали использоваться пучки электронов, фокусируемые с помощью магнитных полей. С помощью таких электронных микроскопов наконец-то стало возможным как следует рассмотреть митохондрии, диаметр которых составляет всего один-три микрона, то есть в тысячу раз меньше самой клетки.

Использование электронного микроскопа позволило установить, что митохондрия окружена двойной мембраной, рассекающей тело органеллы, разделяющей ее на части и многократно увеличивающей, таким образом, площадь поверхности митохондрии.

В ходе экспериментов выяснилось, что суспензия митохондрии катализирует все без исключения реакции, входящие в цикл Кребса. Так стало ясно, что «электростанцией» клетки служит именно митохондрия, мембраны которой представляют собой скопление ферментов и коферментов, необходимых для катаболизма пищевых веществ и производства высокоэнергетических фосфатных связей. Было подсчитано, что в среднем отдельная митохондрия представляет собой около 10 000 «сборочных пунктов», на каждом из которых может происходить полный цикл катаболизма, отщепляться атом водорода и создаваться высокоэнергетическая фосфатная связь.

Более подробная информация о молекулярном устройстве митохондрии наверняка еще появится по мере разработки более мощных научных инструментов.

Последние четыре главы были посвящены, тем или иным образом, процессам, связанным с катаболизмом глюкозы — сначала до молочной кислоты путем анаэробного гликолиза, потом — до углекислоты и воды путем цикла Кребса. Однако нельзя сказать, чтобы это были единственные способы, которыми организм может создавать высокоэнергетические связи для хранения химической энергии.

К примеру, еще в начале 50-х годов XX века британский биохимик Ф. Диккенс с коллегами смогли показать, что во многих тканях растений и микроорганизмов, а иногда — и животных, глюкоза расщепляется на трехуглеродные соединения не путем анаэробного гликолиза, а каким-то другим путем. Этот другой путь сходится с обычным гликолизом где-то на полдороге. Он проходит через этапы пяти- и четырехуглеродных Сахаров и не является анаэробным. При нем используется и дыхательная цепочка, и атмосферный кислород.

Наличие такого запасного пути важно в двух отношениях. Во-первых, если деятельность основного механизма окажется временно нарушенной, то организм не останется совсем без ресурсов — он сможет просуществовать за счет запасного механизма.

Во-вторых, при любом катаболическом механизме производится не только энергия, но и ряд промежуточных веществ. Эти промежуточные вещества организм может впоследствии использовать как строительные материалы для процессов анаболизма. К примеру, различные промежуточные вещества, участвующие в цикле Кребса, могут служить основой для формирования некоторых аминокислот. Достаточно прибавить к щавелево-уксусной кислоте аминогруппу, и она станет аспарагиновой кислотой; прибавить аминогруппу к альфа-кетоглутаровой кислоте — она станет глютаминовой кислотой (именно поэтому наличие этих двух кислот в пище не является обязательным).