Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

В послевоенные годы ареал школы охватил Японию, Австралию, Канаду, страны Африки и частично Америки. В 60-80-е годы начинается "агрессия" подхода Браун-Бланке и в советской фитоценологии, что будет темой специального разговора в следующей главе, которому надо предпослать общую оценку принципов классификации растительности школы Браун-Бланке (в последних руководствах ее называют флористико-социологическим подходом).

В чем же секрет столь победоносного шествия направления Браун-Бланке? Почему оно, родившись в самых "недрах" организмизма (на дискуссии в "The Botanical Review" его представители еще выступали как антагонисты сторонников континуума), так легко вписалось в новую парадигму, проиллюстрировав диалектику отрицания, когда новое впитывает все ценное от старого, а не созидается на его обломках?

Во-первых, Ж. Браун-Бланке положил в основу методологии классификации редукционизм, т. е. сведение непрерывности к дискретности. Это достигается за счет выбраковки как во время аналитического (полевого) периода исследования, так и во время синтетического этапа обработки тех сочетаний видов, которые представляют "социологическую смесь".

Типы он понимал как ядра атомов, а "смеси" — как электроны, траектории которых пересекаются с траекториями электронов соседних атомов. Другой вопрос, насколько всегда удавалось отличить "ядра" от прочих сочетаний видов и существует ли в природе это различие, но сторонники флористических классификаций с самого начала отрицали возможность включения в классификацию всех сложившихся сочетаний популяций. Выделяемые единицы, таким образом, рассматриваются как некие "узлы" многомерной системы вариации растительности, подобные узлам в рисунках кристаллической решетки, а весь континуум растительности заполняет это пространство, и, естественно, далеко не все сообщества могут быть отнесены к установленным единицам, часть их (причем, как показывают количественные исследования, иногда весьма значительная часть, занимающая в природе площади большие, чем площади сообществ, которым посчастливилось попасть в "узлы") является так называемыми переходами. В этом плане весьма характерны высказывания крупного польского фитоценолога В. М. Матушкевича, который составил оригинальный определитель растительных сообществ Польши, работающий по тому же дихотомическому принципу, что и любой определитель растений. Матушкевич, в частности, пишет, что по составленным им ключам нельзя определить любое сообщество, но любое сообщество можно синтаксономически интерпретировать, т. е. показать, в переход между какими "узлами" оно вписывается.

Во-вторых, достоинством системы является использование флористических критериев, которые универсальны и применимы в любом типе растительности, а стало быть, позволяют в одной и той же системе рассматривать любую растительность — от тропических лесов до сообществ пустырей. Это очень удобно и обеспечивает высокую сравнимость различных разделов классификации, представляющих разную растительность. Как ни парадоксально, но флористические критерии несравненно ближе к экологическому континуальному видению растительности, чем к организмистскому, где совершенно логично, поверив в целостность сообществ и в организующую роль его лидеров-эдификаторов, строить классификацию именно на их основе. Таким образом, зародившись в недрах организма, классификация Браун-Бланке была как бы потенциально готовой для вступления в новую парадигму.

Наконец, третьим достоинством этой системы являются удачное использование опыта систематики растений, откуда заимствована логика правила номенклатуры (принцип приоритета), иерархическая форма классификации и т. д.

Поскольку фитоценозы в отличие от растений нельзя засушить в гербарий, гербарные листы как основной материал, с которым работает систематик и которым документирует свои предложения, заменен на геоботанические описания. Не только для обработки, но и для публикации ее результатов у браунбланкистов разработаны строгие правила, обеспечивающие документацию выделяемых синтаксонов конкретными описаниями, упорядоченными в специальные фитоценологические таблицы. Это позволяет соглашаться с автором статьи или книги или, не соглашаясь с ним, заново переобрабатывать опубликованные фитоценологические таблицы. Заметим, что последнее случается довольно часто, так как классифицирование растительности — процесс весьма сложный.

Сегодня школа Браун-Бланке уже никак не может быть представлена как некое единое русло. Она разбилась на множество более или менее самостоятельных (хотя и связанных многими временными и постоянными ручьями, которые делают всю систему взаимодействующей!) протоков, напоминающих дельту. Но все протоки направлены в одну сторону — к созданию классификации на экологической основе при использовании в качестве индикаторов условий среды флористического состава сообществ.

Мы уже говорили, что флористическое богатство сообщества (альфа-разнообразие) может быть очень высоким, и потому оперировать при классификации всегда отбирается минимальное число необходимых признаков, отличающихся высокой информативностью, и на этом основании строится система, а все прочие признаки, если и используются, то только при характеристике установленных групп. В высшей степени неразумно было бы при классификации кошек учитывать у них число лап, зубов, наличие глаз и ушей и т. д. Видимо, существенными и информативными для разбиения популяций кошек на группы, соответствующие их породам или их гибридам, могут быть только длина шерстного покрова, размер взрослых животных, цвет глаз, окраска шерсти и т. д. Чтобы отобрать эти признаки, необходимо выполнить соответствующую обработку и вначале установить, что признаки встречаются не настолько часто, чтобы можно было предположить, что они присущи всем животным, и не настолько редко, чтобы считать, что если даже эти признаки существенны, то все равно нельзя понять, о чем они говорят. Из оставшейся группы признаков далее отбирают существенные, на основании которых можно делить всю совокупность изученных кошек на группы.

Примерно так же действуют и сторонники Браун-Бланке, использующие очень простой, но надежный и информативный метод фитоценологических таблиц. Вначале составляют так называемую валовую таблицу, в которой по горизонтали выписаны все встреченные виды (признаки), а по вертикали — описания (объекты). Далее исключаются из поиска критериев классификации все виды, встречающиеся слишком часто и слишком редко, а потом из оставшихся видов средней встречаемости подбираются группы со сходным распределением в таблице, которые, как правило, отражают (индицируют) различные варианты условий среды. Затем по соотношению этих групп выделяют и группы объектов — описаний. Действует принцип, который можно назвать тройной верностью видов: если виды верны общей среде (скажем, встречаются чаще при мокрых и слабосолончаковатых почвах при отсутствии выпаса), то верны друг другу (сходство отношения к среде проявляется и в сходстве распределения по различным местообитаниям) и определенной группе сообществ, которая и будет типом, называемым до того, как будет определен его ранг (т. е. решено, что это новая ассоциация или субассоциация) фитоценоном.