Александр Лаздин - Электричество в жизни рыб

Электрическая пластинка покрыта оболочкой — электролеммой. У разных видов рыб пластинки весьма разнообразны по форме: у электрического сома, например, они напоминают розетки, у скатов — чаши. Их характерный признак — сравнительно большая площадь поверхности при незначительной толщине.

К одной из сторон электрической пластинки обычно подходит множество нервных окончаний. Эта сторона называется лицевой и является мембраной клетки; она управляет распределением ионов натрия, калия, кальция и хлора. К другой стороне пластинки, в которой рассеяны ее многочисленные ядра, подходят кровеносные сосуды. Хотя у некоторых электрических рыб типы иннервации несколько отличаются, все они предназначены прежде всего для согласования разрядов отдельных пластинок.

Механизм возникновения потенциалов в электрических пластинках рыб в принципе одинаков для клеток всех типов: генерация электрических импульсов обусловлена распределением ионов по обе стороны мембран. Так как нервные окончания располагаются с одной стороны электрической пластинки, во время разряда она становится электроотрицательной по отношению к другой стороне.

Различают два типа мембран: одни возбуждаются только химическими медиаторами, другие — еще и электрическими импульсами. Мембраны первого типа имеются в электрических клетках морских рыб, второго — в клетках пресноводных рыб. В зависимости от того, каким образом комбинируются эти мембраны, можно выделить три типа электрических клеток с характерными функциями Их строение и принцип работы схематично показаны на рис. 1.

Верхние полосы обозначают мембраны, которые можно сравнить с полюсами электрических батарей. Заштрихованными полосами показана внутренняя часть мембраны, заряженная отрицательно; внешняя часть заряжена положительно. Слева на схеме изображено распределение потенциалов в мембранах невозбужденных клеток, справа — распределение потенциалов и направление тока (а также форма образующегося импульса) при его прохождении через клетку и воду, когда клетка возбуждена.

Рис. 1. Схематическое изображение состояния электрических клеток (до и в момент разряда) и создаваемые ими импульсные токи а — клетки морских рыб, б, в — клетки пресноводных рыб.

На рис. 1, а показано строение и работа электрических клеток морских рыб. Они представляют собой две мембраны, возбуждаемые химическими медиаторами (ацетилхолином), которые выделяют нервные окончания. Так как у морских рыб иннервируется только одна клеточная мембрана, то лишь в ней и происходит перераспределение потенциалов при возбуждении клетки Возникающий ток проходит через клетку и окружающую рыбу воду в одном направлении Напряжение однофазного импульса между наружными поверхностями клетки в этот момент равно потенциалу покоя клетки (т. е потенциалу невозбужденной клетки). У ската, например, напряжение импульса колеблется в пределах 55—60 мВ

На рис. 1, б и в показана работа электрогенераторных клеток пресноводных электрических рыб. В клетках электрического угря (см. рис 1, б) имеются две различные мембраны, одна из которых неиннервирована и может возбуждаться только химическими, а другая также и электрическими импульсами. Проходящий по нерву электрический импульс вызывает поляризацию мембраны. В момент возбуждения клетки ток проходит через нее и окружающую рыбу воду в одном направлении. Напряжение возникающего между наружными поверхностями клетки импульса несколько превышает потенциал невозбужденной клетки и составляет около 150 мВ.

У пресноводного электрического сома обе мембраны электрически возбудимы. Хотя нервные окончания подходят только к одной мембране, в момент прихода к нерву электрического импульса начинают функционировать обе. При возбуждении ток идет через клетку и воду в двух направлениях: сначала в одном, а затем, спустя некоторое время, в прямо противоположном. Поэтому в момент возбуждения клетки между ее наружными оболочками регистрируется характерный биполярный импульс. Абсолютное значение потенциала этого импульса несколько превышает сумму двух потенциалов клетки в покое.

Таким образом, характер и напряжение импульсов, генерируемых электрическими пластинками, обусловлены их конструкцией и комбинацией мембран. Напряжение импульса зависит также от характера иннервации мембраны и размера электрической пластинки.

Электрические органы всех сильно- и слабоэлектрических рыб — парные образования, симметрично расположенные по бокам тела. Несмотря на видовые морфологические различия, они имеют единый план строения, так как состоят из элементарных электрогенераторов — электрических пластинок, собранных в несколько столбиков; они как бы уложены друг на друга. Так как у пластинок полярность разных сторон различна, то связь их в столбиках представляет собой тип последовательного электрического соединения, что значительно увеличивает общий потенциал разряда.

Ряды столбиков тоже соединены между собой, но уже по типу параллельного электрического соединения. Благодаря этому увеличивается суммарная сила тока разряда. Ориентация столбиков в электрических органах специфична для определенных видов рыб и обусловливает полярность их тела во время разряда. Если лицевая сторона пластинок в столбиках ориентирована в сторону головы, то голова становится электроотрицательной относительно хвоста. При противоположной ориентации столбиков хвост становится электроотрицательным относительно головы (рис. 2).

Управление разрядами электрических органов осуществляется из специальных нервных центров: крупных долей продолговатого мозга или мотонейронов спинного мозга.

Рис. 2. Электрические рыбы (закрашенные места обозначают расположение электрических органов)

1 — электрический скат, 2 — обыкновенный скат, 3 — электрический сом, 4 — электрический угорь, 5 — гимнарх, 6 — африканский слоник, 7 — звездочет

Итак, электрические органы рыб представляют собой комбинацию определенным образом взаимосвязанных элементарных генераторов, соединенных последовательно или параллельно При одном и том же расходе мощности N(N = VI) в первом случае повышается напряжение ( V ) разряда за счет снижения силы тока ( I ), а во втором I увеличивается за счет снижения напряжения.

В органах различных рыб имеются оба типа соединения элементарных генераторов в соответствии с законом Ома