Рудольф Самусев - Общая и частная гистология

Специфические, или вторичные, гранулы окрашиваются слабо. Это мелкие (диаметром 100–300 нм), как правило, сферические образования, окруженные однослойной мембраной.

Содержимое гранул: лизоцим, фагоцитин, коллагеназа, щелочная фосфатаза, лактоферрин, активатор плазминогена, а также адгезивные белки.

Азурофильные гранулы (первичные лизосомы) значительно крупнее (диаметром примерно 0,5 мкм), чем специфические, их меньше.

Они содержат различные гидролитические ферменты, участвующие в фагоцитозе, а также лизоцим, миелопероксидазу, нейтральные протеазы, дефензины, катионные антимикробные белки, бактерицидный белок, увеличивающий проницаемость.

Третичные гранулы содержат желатиназу, лизоцим, адгезивные белки и другие ферменты.

Секреторные пузырьки несут на своих мембранах большое количество адгезивных белков и рецепторов хемотаксических факторов.

Количество: в 1 мкл от 3500 до 7000 (65–75 % от всех лейкоцитов).

Продолжительность жизни около недели (6–7 дней).

Функция: прежде всего защитная (фагоцитарная). Эти клетки мигрируют из кровотока между эндотелиальными клетками стенок сосудов микроциркуляторного русла путем диапедеза в пространства соединительной ткани, чтобы сформировать первую линию защиты:

– опознают и фагоцитируют бактерии, образуя фагосомы;

– специфические гранулы затем сливаются с фагосомами, обеспечивая переваривание их содержимого;

– азурофильные гранулы также сливаются с фагосомами, выделяя в них свои гидролитические ферменты, переваривая микроорганизмы и часто убивая саму клетку.

Гной – это скопление мертвых нейтрофилов, макрофагов, микроорганизмов и тканевой жидкости.

Нейтрофилы участвуют в регуляции деятельности других клеток, вырабатывая ряд цитокинов.

Третичные гранулы участвуют в переваривании субстратов в межклеточном пространстве, в процессах адгезии и, возможно, фагоцитоза.

Секреторные пузырьки, сливаясь с плазмолеммой, обеспечивают приток адгезивных молекул, необходимых для формирования прочной связи нейтрофила с эндотелием сосуда.

Эозинофильный (ацидофильный) гранулоцит (granulocytus eosinophilicum), или эозинофил, – это округлая клетка диаметром 10–14 мкм. Ядро темное, чаще двудольное, напоминающее пару связанных сосисок.

Цитоплазма непрозрачна из-за множества специфических гранул, окрашивающихся в красновато-оранжевый цвет. Присутствуют также азурофильные гранулы (первичные лизосомы) и, редко, микрогранулы.

Ультраструктура: органеллы относительно немногочисленные, множество митохондрий, комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть, а также значительные запасы гликогена.

Специфические гранулы! – крупные эллипсощцше образования длиной 0,5–1,5 мкм и шириной 0,3–1,0 мкм, окруженные однослойной мембраной. На электронных микрофотографиях выявляется наличие в гранулах вытянутой кристалловидной сердцевины, окруженной хлопьевидным и гомогенным веществом.

Содержат лизосомальные ферменты, катионный белок, нейротоксин, гистаминазу, пероксидазу и главный основной белок (богатый аргинином) – компонент кристалловидной сердцевины, который инактивирует гистамин, гепарин и простагландины, а также оказывает антигельминтное, антипротозойное и антибактериальное действие.

Азурофильные гранулы! (первичные лизосомы) диаметром 0,5 мкм находятся в цитоплазме в небольшом количестве. Они содержат кислую фосфатазу, арилсульфатазу и другие гидролитические ферменты.

Количество в 1 мкл 150–400 (от 1 до 5 % от всех лейкоцитов).

Продолжительность жизни 6–8 дней, в кровеносном русле находятся всего 3–8 ч, поэтому основная часть эозинофилов содержится в периферических тканях (на один эозинофил в крови приходится 100–300 эозинофилов в тканях).

Функция до конца не выяснена. Считают, что эозинофилы фагоцитируют комплексы антиген – антитело, а также связаны с инактивированием и уничтожением паразитарных факторов (гельминтов и простейших) нефагоцитарным механизмом;

– они также инактивируют гистамин и лейкотриены, которые выделяются тканевыми базофилами (тучными клетками) и базофильными гранулоцитами;

– аллергические реакции вызывают увеличение популяции эозинофилов, что косвенно указывает на их участие в этих процессах.

Базофильный гранулоцит (granulocytus basophilicus), или базофил, – это округлая клетка диаметром 8—10 мкм. Имеет светло-синее S-образное ядро, часто замаскированное многочисленными темными крупными специфическими гранулами. Присутствуют также азурофильные гранулы.

Ультраструктура: органеллы сравнительно немногочисленные, хотя присутствуют митохондрии, комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть;

– цитоплазма содержит специфические гранулы, небольшое количество гликогена, липидные капли и азурофильные гранулы.

Специфические гранулы крупные (диаметр 0,5–1,3 мкм), ограниченные мембраной сферические структуры, содержащие гранулярные частицы в гомогенно-хлопьевидном основном веществе;

– содержат гепарин, гистамин, пероксидазу, ферменты (протеазы и др.), хемотаксические факторы эозинофилов и нейтрофилов и, вероятно, анафилактический фактор.

Азурофильные гранулы (первичные лизосомы) немногочисленные, содержат гидролитические ферменты.

Количество: это самые малочисленные из всех клеток крови, от 50 до 100 в 1 мкл (0,5–1 % от всех лейкоцитов).

Продолжительность жизни, вероятно, большая (например, у мыши от 1 до 1,5 года); у человека предположительно до нескольких суток.

Функция: подобно тучным клеткам базофилы выделяют гистамин, гепарин, анафилактический фактор и эозинофильный хемотаксический фактор (регуляторная и защитная функции). Обладают слабой фагоцитарной активностью.

Моноцит (monocytus) – самая крупная из всех циркулирующих клеток, диаметром от 12 до 15 мкм.

Ядро ацентрическое, бобовидное или подковообразное (реже дольчатое), имеет выраженную сеть глыбок гетерохроматина. Присутствуют обычно 1–2 ядрышка.

Цитоплазма серо-голубая, содержащая многочисленные азурофильные гранулы. Специфические гранулы отсутствуют.

Ультраструктура: комплекс Гольджи, относительно редкая гранулярная эндоплазматическая сеть, небольшое количество митохондрий и рибосом. Присутствуют также азурофильные гранулы, гликоген, микрофиламенты и микротрубочки. Отмечается наличие цитоподий, пиноцитозных пузырьков, фагосом.

Азурофильные гранулы очень многочисленные. Это первичные лизосомы (диаметр 0,5 мкм), содержащие, кроме других ферментов, пероксидазу, лизоцим, лактоферрин, катионные белки, миелопероксидазу, перекись водорода и другие биоокислители, кислую фосфатазу и арилсульфатазу.