Рудольф Самусев - Общая и частная гистология

Количество: в 1 мкл от 200 до 800 (6–8 % всех лейкоцитов).

Продолжительность жизни: в кровеносном русле, вероятно, менее 3 дней, в тканях – от 40 до 60 дней.

Функция: моноциты мигрируют в соединительную ткань, где дифференцируются в макрофаги и фагоцитируют чужеродные агенты и вещества;

– влияют на иммунные процессы, способствуя продукции антител иммунокомпетентными клетками (плазмоцитами);

– осуществляют захват и внутриклеточное переваривание различных стареющих и погибших клеток и постклеточных структур (в том числе форменных элементов крови), а также их фрагментов;

– секретирует различные вещества, регулирующие состояние межклеточного вещества (лизосомальные протеазы, коллагеназы, эластазы и др.) и функциональную активность и пролиферацию клеток других типов (монокины).

Лимфоцит (lymphocytus) – это сферическая мелкая клетка диаметром 8—10 мкм; окрашенное ядро занимает большую часть клетки, оставляя узкий ободок светлой голубой цитоплазмы на периферии (рис. 5.2).

Рис. 5.2. Лимфоцит. ТЭМ. ×18 000.

1 – ядро; 2 – гетерохроматин; 3 – цитоплазма; 4 – митохондрия; 5 – рибосомы.

Ультраструктура: небольшое количество митохондрий, слаборазвитый комплекс Гольджи, почти нет гранулярной эндоплазматической сети, но большое количество свободных рибосом. Присутствует также некоторое количество лизосом (азурофильные гранулы диаметром 0,5 мкм).

Лимфоциты – единственные клетки крови, способные при определенных условиях митотически делиться.

Лимфоциты – весьма гетерогенная (неоднородная) популяция клеток.

Классификация лимфоцитов: 1) по размерам и морфологии; 2) по генезису (особенностям развития); 3) по функции; 4) по рецепторам к антигенам; 5) по продолжительности жизни.

По размерам лимфоциты подразделяются на малые – 4,5–6 мкм; средние – 7—10 мкм и большие – более 10 мкм.

В крови около 90 % малых (зрелые) и 10–12 % средних лимфоцитов. Большие (бластные) лимфоциты в нормальных условиях в крови не встречаются.

В крови взрослого человека наблюдаются также большие гранулярные лимфоциты (5—10 % от всех лимфоцитов крови) с бобовидным асимметрическим ядром и цитоплазмой, содержащей крупные азурофильные гранулы с перфорином и гранзимами, обеспечивающими цитотоксическую активность этих клеток. Они выполняют функцию NK-клеток, или естественных киллеров, – особой разновидности эффекторных клеток иммунной системы.

По особенностям ультраструктуры малые лимфоциты подразделяются на светлые (70–75 %) и темные (12–13 %). По источникам развития выделяют:

– Т-лимфоциты: их образование и дальнейшее развитие связано с тимусом;

– В-лимфоциты: их развитие у птиц связано со специальным органом в области задней кишки – фабрициевой сумкой, а у млекопитающих и человека – пока точно не установленным ее аналогом (скорее всего, с красным костным мозгом).

По функции:

I. Т-лимфоциты, обеспечивающие клеточный, или врожденный, иммунитет, подразделяют на субпопуляции: 1) киллеры, 2) хелперы, 3) супрессоры, 4) клетки памяти, 5) амплифайеры, 6) дифференцирующие и др.;

– Т-киллеры, или цитотоксические лимфоциты, обеспечивают защиту организма от чужеродных клеток или генетически измененных собственных клеток;

– Т-хелперы регулируют гуморальный иммунитет, усиливая деятельность В-лимфоцитов;

– Т-супрессоры также участвуют в регуляции гуморального иммунитета, угнетая функцию плазмоцитов;

– Т-клетки памяти: короткоживущие (месяцы) и долгоживущие (годы);

– Т-амплифайеры (усилители) усиливают функции Т-киллеров, хелперов, супрессоров и других иммунокомпетентных клеток;

– Т-дифференцирующие клетки оказывают влияние на пролиферацию и дифференцировку стволовых клеток.

II. В-лимфоциты, обеспечивающие гуморальный, или приобретенный, иммунитет;

– защиту организма от чужеродных корпускулярных антигенов: бактерий, вирусов, токсинов, белков и др. Среди В-лимфоцитов выделяют:

– рецепторные (нулевые) В-лимфоциты, которые выполняют только рецепторные функции, т. е. распознают соответствующий их рецепторам антиген;

– эффекторные В-лимфоциты (плазмоциты), трансформирующиеся из «нулевых» клеток под влиянием антигена в присутствии Т-хелперов и макрофагов и активно продуцирующие антитела;

– В-клетки памяти: короткоживущие (недели) и долгоживущие (месяцы).

В пределах своих субпопуляций Т– и В-лимфоциты различаются между собой по типам рецепторов к разным антигенам, образуя группы (клоны) клеток, имеющие одинаковые рецепторы. При встрече лимфоцита с антигеном, к которому у него есть рецептор, лимфоцит стимулируется, превращается в лимфобласт, а затем пролиферирует и дифференцируется, в результате чего образуется клон новых лимфоцитов с одинаковыми рецепторами.

Количество: это вторая по многочисленности популяция агранулоцитов крови – в 1 мкл от 1500 до 2500 (20–25 % от всех лейкоцитов).

Продолжительность жизни: Т-лимфоциты могут жить несколько лет, В-лимфоциты погибают через несколько месяцев.

Функция: Т-лимфоциты ответственны в первую очередь за клеточный (врожденный) иммунитет, В-лимфоциты обеспечивают гуморальный (приобретенный) иммунитет.

Тромбоцит (thrombocytus), или кровяная пластинка, – это округлый или овальный фрагмент клетки диаметром 2–4 мкм. Тромбоциты происходят от мегакариоцитов в красном костном мозге.

Кровяные пластинки имеют прозрачный периферический участок (гиаломер) и более плотный гранулярный центр (грануломер).

Гиаломер содержит актиновые микрофиламенты цитоскелета и микротрубочки, а также промежуточные филаменты; систему трубочек, соединенную с поверхностью (открытая система канальцев), обеспечивающую экзоцитоз содержимого гранул тромбоцитов, и плотную систему трубочек (которая, вероятно, накапливает и выделяет ионы кальция, а также вырабатывает простагландины);

– микротрубочки (4—15) формируют краевое кольцо по периферии цитоплазмы, служащее для поддержания формы тромбоцита;

– промежуточные филаменты образованы белком виментином.

Грануломер состоит из α-гранул (диаметр от 300 до 500 нм), плотных телец, или 5-гранул (диаметр от 250 до 300 нм), 1-гранул, редко встречающихся митохондрий, некоторого количества лизосом и частиц гликогена;

– плазмолемму покрывает гликокаликс, состоящий из гликозаминогликанов и гликопротеинов. В присутствии ионов кальция и АДФ он способствует слипанию кровяных пластинок, так что в случае необходимости они могут приклеиваться друг к другу и к стенке сосуда;

– α-гранулы содержат фибриноген, фибронектин, тромбопластин кровяных пластинок, тромбоцитарный фактор роста, тромбоглобулин, тромбоспондин и фактор свертывания V;