Коллектив авторов - Руководство по спортивной медицине

Каждое моторное нервное волокно (аксон), являющееся отростком двигательной клетки передних рогов спинного мозга, иннервирует не одно, а целую группу мышечных волокон. Такая группа получила название моторной (или двигательной) единицы (МЕ). Количество мышечных волокон, входящих в ее состав, варьируется от 10 до 3000 ME. Наименьшее число волокон содержится в быстрых мышцах, обеспечивающих точные тонкие движения. Так, в МЕ глазных мышц и мышц пальцев руки содержится по 10 – 25 мышечных волокон, причем каждое из них получает иннервацию от нескольких нервных волокон. С другой стороны, мышцы, обеспечивающие поддержание позы, состоят из МЕ, имеющих в своем составе 2000 – 3000 волокон.

Виды сокращений.В экспериментах над животными мышечное сокращение обычно вызывают электрическим раздражением. Раздражитель может состоять из одного изолированного электрического стимула (длительностью, например, 1 мc) или содержать серию электрических стимулов (повторяющаяся стимуляция).

У скелетных мышц выделяют соответственно одиночное сокращение и суммированное (тетанус).

Одиночное сокращение возникает в ответ на одиночный пороговый стимул. В нем выделяют три фазы: латентный период, фаза укорочения и фаза расслабления. Во время латентного периода не регистрируется никаких механических феноменов, по его прошествии наступает фаза укорочения, во время которой быстро нарастает напряжение мышцы. Фаза расслабления продолжается примерно в 2 раза дольше, чем фаза укорочения. Для одной и той же мышцы время сокращения увеличивается при снижении температуры или при утомлении мышцы. Для мышц с очень высокой быстротой сокращения, в частности для глазодвигательных мышц, время сокращения составляет 7 – 10 мc; для мышц конечностей это время длится от 25 до 40 мc. Для камбаловидной мышцы ( M. soleus ), играющей важную роль в сохранении позы и имеющей низкую быстроту сокращения, это время достигает 90 – 120 мc. Мышцы с высокой быстротой сокращения образуют бледные волокна, у мышц с малой быстротой сокращения волокна красные, богатые миоглобином. Мышцы-сгибатели принадлежат к первому типу, разгибатели, играющие важную роль в поддержании позы, – ко второму.

Сокращение, как и возбуждение, распространяется вдоль мышечных волокон. Скорость прохождения волн возбуждения и сокращения одинакова. Например, для двуглавой мышцы плеча скорость возбуждения составляет 3,5 – 5 м/с. Ввиду относительно большой длительности сокращения наступает момент, когда вся мышца сокращена, так как последние ее участки, до которых доходит волна возбуждения, уже сократились, а первые еще не расслабились. Этот момент соответствует моменту максимального укорочения.

Величина одиночного сокращения прямо пропорциональна силе раздражения. Однако при достижении определенной силы раздражения величина сокращения перестает расти, несмотря на дальнейшее повышение силы раздражения. Это объясняется тем, что каждое волокно обладает разной возбудимостью и реагирует по закону «все или ничего». При пороговой силе реагируют наиболее возбудимые волокна. Чем сильнее раздражитель, тем больше волокон возбуждается. При максимальном сокращении возбуждаются все волокна мышцы.

В естественных условиях в организме скелетная мышца получает обычно из нервной системы не одиночные раздражения, а ряд быстро следующих друг за другом нервных импульсов. Под влиянием ритмических раздражений наступает длительное и сильное укорочение мышцы, которое называется тетаническим сокращением , или тетанусом . То, что тетанус возникает в результате действия серии одиночных возбуждений, доказывает регистрация потенциалов действия в тетанически сокращенной мышце. Так, при произвольных движениях руки у человека число потенциалов действия достигает 50 – 70 в секунду.

Тетанические сокращения представляют собой результат суммации одиночных сокращений. Для искусственного воспроизведения тетануса на мышцу действуют серией раздражителей, следующих друг за другом. Если поступает несколько раздражений с интервалом большим, чем фаза укорочения, то возникает явление, которое называется зубчатым тетанусом . При частоте следования раздражений, которая меньше фазы укорочения или равна ей, возникает гладкий тетанус . Амплитуда гладкого тетануса зависит от частоты раздражения. Если каждый последующий раздражитель поступает в фазу экзальтации (повышенной возбудимости), то ответ мышцы будет достаточно большим. Если раздражитель поступает в период сниженной возбудимости (относительная рефрактерная фаза), то ответ мышцы будет много меньше. Такая зависимость амплитуды ответа от частоты раздражения получила название оптимума и пессимума частоты раздражения. Например, á-мотонейрон может посылать к мышце импульсы с частотой 20 имп/с, 40 имп/с, 50 имп/с. В зависимости от частоты величина сократительного ответа будет различной. Это один из способов регуляции силы мышечных сокращений. В реальных условиях все сокращения скелетных мышц возникают в ответ на периодическую стимуляцию и являются тетаническими. Сравнение отдельного мышечного сокращения с тетаническим показывает, что напряжение, развивающееся при тетанусе, выше максимального напряжения, регистрируемого во время одиночного; разница часто достигает соотношения 4: 1.

Для скелетной мышцы характерен еще один вид активности – контрактура . После прекращения тетанического раздражения мышечные волокна расслабляются вначале не полностью – их исходная длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это явление называется послететанической (остаточной) контрактурой. Природа контрактур заключается в остаточной длительной деполяризации мышечной мембраны. В целостном организме контрактура возникает при условиях патологии и проявляется в длительном слитом сокращении мышцы.

Режимы сокращения скелетных мышц.Для скелетных мышц характерны два основных режима сокращения: изометрический и изотонический. Изометрический режим проявляется тогда, когда в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы, например мышца пытается поднять непосильный груз, она не укорачивается. Изотонический режим проявляется, когда мышца первоначально развивает напряжение, способное выполнить работу, например поднять данный груз. Потом мышца укорачивается – меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу поднятого груза. Так как изотоническое сокращение не является исключительно изотоническим (элементы изометрического сокращения имеют место в самом начале сокращения мышцы), как и изометрическое тоже не является полностью изометрическим (элементы смещения все-таки есть), то предложено употреблять термин ауксотоническое сокращение , т. е. смешанное по характеру.

Читать дальше