Альваро Паскуаль-Леоне - Мультисенсорный музей: междисциплинарный взгляд на осязание, звук, запах, память и пространство

Ил. 1. Схема строения долей левого полушария головного мозга человека, демонстрирующая основные области, упомянутые в тексте.

Ключевой вопрос об осязательной или тактильной активации областей коры головного мозга, которые, как предполагалось, отвечают за зрительное восприятие, состоит в следующем: является ли эта активация побочным явлением всего процесса или же действительно необходима для выполнения разных задач. Можно привести целых два доказательства того, что она действительно необходима.

Во-первых, изучение конкретных ситуаций пациентов с повреждением латеральной затылочной коры показывают, что она необходима как для тактильного, так и для визуального восприятия формы. В случае одного пациента такое повреждение привело как к тактильной, так и к зрительной агнозии (к неспособности распознавать объекты), хотя соматосенсорная кора и общие функции были в порядке [61] Feinberg T.E., Rothi L.J., Heilman K.M. (1986) Multimodal agnosia after unilateral left hemisphere lesion // Neurology, № 36: 864–867. . Другой же пациент был не в состоянии изучать новые объекты ни визуально, ни тактильно [62] James T.W., James K.H., Humphrey G.K., Goodale M.A. (2006) Do visual and tactile object representations share the same neural substrate? // Touch and Blindness: Psychology and Neuroscience / Heller M.A., Ballesteros S. (Eds.) Mahwah: Lawrence Erlbaum Associates: 139–155. .

Во-вторых, в некоторых исследованиях использовалась транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) для временного нарушения работы различных областей мозга, связанных с визуальным восприятием и вовлеченных в выполнение тактильных задач. Например, ТМС теменно-затылочной области во время тактильного распознавания объемного рельефа в виде полос разной ориентации на поверхности предметов [63] Sathian K. et al. (1997). мешала выполнению этой задачи [64] Zangaladze A., Epstein C.M., Grafton S.T., Sathian K. (1999) Involvement of visual cortex in tactile discrimination of orientation // Nature, № 401: 587–590. . Одно из недавних исследований показало, что ТМС левой части латеральной затылочной коры нарушает процесс категоризации объектов [65] Mullin C.R., Steeves J.K.E. (2011) TMS to the lateral occipital cortex disrupts object processing but facilitates scene processing // Journal of Cognitive Neuroscience, № 23: 4174–4184. , что демонстрирует невозможность обработки информации об объектах без участия этой области мозга. Точно так же ТМС левой части внутритеменной борозды (IPS) нарушает визуально-тактильное (но не тактильно-визуальное) сопоставление форм предметов с использованием правой руки [66] Buelte D., Meister I.G., Staedtgen M., Dambeck N., Sparing R., Grefkes C., Boroojerdi B. (2008) The role of the anterior intraparietal sulcus in crossmodal processing of object features in humans: An rTMS study // Brain Research., № 1217: 110–118. , но ТМС ее правой части во время сопоставления форм с использованием левой руки не повлияла на процесс кросс-модального восприятия. Причина этого несоответствия неясна и только подчеркивает, что точные роли соматосенсорной, теменной областей и латеральной затылочной коры в мультисенсорной обработке форм еще предстоит полностью выяснить.

Весьма вероятно, что активация части коры, связанной со зрением, запущенная благодаря тактильным импульсам, опосредуется визуальными образами [67] Sathian K. et al. (1997). . Многие исследования показали, что латеральная затылочная кора активна во время задач визуализации: например, воссоздания мысленных образов знакомых объектов, которые могли быть ранее осязательно изучены незрячими или зрячими людьми [68] De Volder A.G., Toyama H., Kimura Y., Kiyosawa M., Nakano H., Vanlierde A., Wanet-Defalque M.C., Mishina M., Oda K., Ishiwata K., Senda M. (2001) Auditory triggered mental imagery of shape involves visual association areas in early blind humans // NeuroImage, № 14: 129–139. , или геометрических и материальных свойств объекта, которые сохранились в памяти [69] Newman S.D., Klatzky R.L., Lederman S.J., Just M.A. (2005) Imagining material versus geometric properties of objects: An fMRI study // Cognitive Brain Research, № 23: 235–246. . Интересно, что индивидуальные различия в степени яркости визуальных образов становятся предиктором того, насколько активна правая часть латеральной затылочной коры во время тактильного восприятия формы [70] Zhang M. et al. (2004). . Некоторые исследователи отказались от использования объяснения понятия визуальных образов по причине того, что мозг незрячих с рождения людей проявляет активность при восприятии формы в тех же областях, что и у зрячих. Поскольку люди, незрячие с рождения, не мыслят визуально, эти образы не могут полноценно ответить и на вопросы о мозговой активности зрячих людей [71] Pietrini P., Furey M.L., Ricciardi E., Gobbini M.I., WuW.-H.C., Cohen L., Guazzelli M., Haxby J.V. (2004) Beyond sensory images: Object-based representation in the human ventral pathway // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, № 101; 5658–5663. . Однако тот факт, что незрячие люди не могут использовать визуальные образы во время тактильного восприятия формы, определенно не является основанием для исключения этой способности у зрячих, особенно с учетом обширных данных о различиях в нейронной активности зрячих и незрячих людей [72] Sathian K. (2005) Visual cortical activity during tactile perception in the sighted and the visually deprived // Developmental Psychobiology, № 46: 279–286; Sathian K., Stilla R. (2010) Cross-modal plasticity of tactile perception in blindness // Restorative Neurology and Neuroscience, № 28: 271–281. . Еще одно возражение заключалось в том, что активность латеральной затылочной коры во время процесса визуального познания составляет лишь около 20 % от активности, наблюдаемой во время тактильного изучения объекта. Следовательно, визуальные образы не так уж и важны во время тактильного восприятия формы [73] Amedi A. et al. (2001). Reed C.L., Shoham S., Halgren E. (2004) Neural substrates of tactile object recognition: An fMRI study // Human Brain Mapping, № 21: 236–246. . Однако в этих исследованиях, как правило, не отслеживалась успешность выполнения задачи визуального восприятия, и поэтому низкая активность латеральной затылочной коры во время процесса визуализации могла просто означать, что участники выполняли задачу непоследовательно, либо не сохраняли визуальные образы на протяжении всего процесса изучения объектов.

Альтернативная гипотеза заключается в том, что визуальные и тактильные импульсы сходятся друг с другом в мультисенсорной репрезентации, о чем свидетельствует сходство между зрительным и осязательным процессами обработки информации об образах (см. выше). Под «мультисенсорным» мы подразумеваем такой образ, который может быть закодирован и извлечен обратно множеством сенсорных систем и который сохраняет информацию о модальности входящих импульсов [74] Sathian K. (2004) Modality, quo vadis?: Comment // Behavioral & Brain Sciences, № 27: 413–414. . Мультисенсорная гипотеза подтверждается исследованиями об эффективных связях [75] В исследованиях с применением фМРТ можно обнаружить большое количество статистически значимых связей активности одного отдела мозга с другим, но на основании наличия корреляции невозможно установить причину этой связи. Особую ценность представляют поиски эффективных связей, которые отражают взаимное влияние отделов мозга друг на друга, и стоящие за ними нейрональные связи. Такие исследования требуют специального дизайна. О некоторых из них авторы статьи рассказывают дальше (прим. науч. ред.). этих модальностей. Такой результат был получен на основе данных функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), указывающих на существование восходящих (возникающих в первичных сенсорных областях мозга) проекций от первичной соматосенсорной коры к латеральной затылочной коре [76] Peltier S., Stilla R., Mariola E., LaConte S., Hu X., Sathian K. (2007) Activity and effective connectivity of parietal and occipital cortical regions during haptic shape perception // Neuropsychologia, № 45: 476–483; Deshpande G., Hu X., Stilla R., Sathian K. (2008) Effective connectivity during haptic perception: A study using Granger causality analysis of functional magnetic resonance imaging data // NeuroImage, № 40: 1807–1814. , а также электрофизиологических данных, показывающих быстрое распространение активности также от первичной соматосенсорной к латеральной затылочной коре во время тактильного распознавания формы [77] Lucan J.N., Foxe J.J., Gomez-Ramirez M., Sathian K., Molholm S. (2010) Tactile shape discrimination recruits human lateral occipital complex during early perceptual processing // Human Brain Mapping, № 31: 1813–1821. . Однако исследователи [78] Peltier S. et al. (2007); Deshpande G. et al. (2008). также нашли доказательства существования проекций обратной направленности (возникающих в областях, участвующих в более высоких когнитивных функциях, таких как создание мысленных образов). Это указывает на то, что репрезентации форм объектов в латеральной затылочной коре могут быть доступны как восходящим, так и нисходящим проекциям.