Альваро Паскуаль-Леоне - Мультисенсорный музей: междисциплинарный взгляд на осязание, звук, запах, память и пространство

Важной целью мультисенсорных исследований является моделирование процессов, лежащих в основе визуально-тактильного представления объектов. Для этого мы исследовали кортикальные сети, участвующие в процессе создания визуального образа и тактильном восприятии как знакомых, так и незнакомых объектов [79] Deshpande G., Hu X., Lacey S., Stilla R., Sathian K. (2010) Object familiarity modulates effective connectivity during haptic shape perception // NeuroImage, № 49: 1991–2000; Lacey S., Flueckiger P., Stilla R., Lava M., Sathian K. (2010) Object familiarity modulates the relationship between visual object imagery and haptic shape perception // NeuroImage, № 49: 1977–1990. . В результате мы можем очертить предварительную модель участия визуальных образов в тактильном восприятии формы на основании исследований, о которых шла речь ранее.

В одном эксперименте по созданию визуальных образов [80] Lacey S. et al. (2010). от участников требовалось слушать пары слов и решать, какую форму имеют объекты, обозначенные этими словами, – похожую или разную (например, «змея – веревка» и «ложка – вилка» соответственно). Таким образом, в отличие от более ранних исследований, участники выполняли задания, требующие создания визуальных образов, успешность выполнения которых можно было отследить. В качестве дополнительного задания по тактильному распознаванию предметов участникам было предложено определить аналогичным образом, с помощью ощупывания правой рукой, – одинаковые или разные формы имеют незнакомые им ранее объекты. Каждая из этих задач сопровождалась соответствующей контрольной задачей [81] См. подробнее: Lacey S. et al. (2010). . Нас особенно интересовали области мозга, которые были активны как при визуальном, так и при тактильном распознавании формы, и то, была ли связь между уровнем активности в этих пересекающихся зонах при выполнении двух задач. Таких зон было всего четыре, и только одна из них показала значимую положительную корреляцию уровней активности при выполнении первой и второй задач. Таким образом, эти результаты привели нас к довольно слабым доказательствам гипотезы о доминирующей роли визуальных образов, так как, вероятно, они объясняют появление лишь кратковременных образов общей формы незнакомых объектов. Однако, в то время как задача тактильного распознавания производилась с незнакомыми объектами, задача распознавания визуальных образов, очевидно, подразумевала извлечение образов знакомых объектов (как «змея – веревка») из долговременной памяти. Мы предположили, что это несоответствие, связанное со степенью ознакомленности с предметами, могло стать причиной наших наблюдений, и решили провести второй эксперимент, в котором задачи визуального и тактильного распознавания остались точно такими же, как и раньше, за исключением того, что в задаче тактильного распознавания набор распознаваемых объектов был заменен на ранее знакомые. Следовательно, теперь в обеих задачах использовались знакомые предметы. В результате мы выделили обширную сеть пересекающихся областей коры, в которых уровень активности обеих частей латеральной затылочной коры, а также теменной и префронтальной областей, показал значимую положительную корреляцию при выполнении двух задач. Необходимо также отметить, что задача создания визуальных образов и восприятия знакомых тактильных форм, вероятно, задействовала объектные, а не пространственные визуальные образы (об их различиях шла речь ранее). Таким образом, объединив оба эксперимента, мы продемонстрировали, что хотя визуальные образы и тактильное восприятие знакомых объектов взаимосвязаны, для незнакомых объектов такая связь не наблюдается.

Обнаружив аргументы, подтверждающие гипотезу о доминирующей роли визуальных образов, мы хотели дать ей более прочную основу, исследуя взаимосвязь кортикальных сетей, участвующих в формировании визуальных образов и осязательном восприятии формы [82] Deshpande G. et al. (2008). . Кроме того, изучение связи между областями коры головного мозга поможет разграничить гипотезы о доминировании визуальных образов и о мультисенсорной конвергенции. Ранее мы предполагали, что зрение и осязание имеют общую репрезентацию формы объектов, доступную для восходящих и нисходящих проекций [83] Lacey S., Campbell C., Sathian K. (2007b) Vision and touch: Multiple or multisensory representations of objects? // Perception, № 36: 1513–1521. . Визуальные образы активируют нисходящие пути из префронтальных и задних теменных областей в зрительную кору [84] Mechelli A., Price C.J., Friston K.J., Ishai A. (2004) Where bottom-up meets top-down: neuronal interactions during perception and imagery // Cerebral Cortex, № 14: 1256–1265. . Поэтому, если бы активность латеральной затылочной коры находилась под влиянием визуальных образов, следовало бы ожидать обнаружение нисходящих проекций в латеральную затылочную кору во время процесса как визуального, так и тактильного восприятия. В противном случае активность латеральной затылочной коры может отражать конвергенцию визуальных и тактильных импульсов в мультисенсорной репрезентации, и в этом случае мы могли бы быть уверены в том, что проекции в латеральную затылочную кору из соматосенсорной имеют восходящий характер. Существование и тех, и других путей было предположено в ходе более ранних исследований эффективной связности головного мозга [85] Peltier S. et al. (2007); Deshpande G. et al. (2008). , однако в них были использованы только незнакомые объекты и не была проанализирована связность при выполнении конкретных задач. Как во время визуального, так и во время тактильного восприятия знакомой формы, латеральная затылочная кора в основном управлялась префронтальными областями, то есть нисходящим образом; более того, активности этих двух сетей сильно коррелировали между собой. Однако во время тактильного восприятия незнакомой формы возник совершенно другой паттерн, в котором восходящие пути из соматосенсорной коры преобладали над импульсами латеральной затылочной коры. Вместе с этим тактильная система распознавания незнакомых форм была не связана ни с распознаванием визуальных образов, ни с распознаванием тактильно знакомых объектов.

На основе этих результатов и литературы, рассмотренной нами ранее, мы разработали концептуальную модель визуально-тактильной репрезентации объекта, которая объединяет гипотезу о роли визуальных образов и мультисенсорные подходы [86] Lacey S. et al. (2009a). . Данная модель предполагает, что латеральная затылочная кора содержит образ, не зависящий от модальности канала восприятия (зрительный, либо осязательный), и эта репрезентация доступна как при восходящей, так и при нисходящей проекции в зависимости от степени знакомства с объектом (или от других особенностей выполняемой задачи). Для знакомых объектов общая форма может быть определена гораздо легче благодаря отличительным чертам, которых вполне достаточно для получения целостного визуального изображения. Поэтому модель позволяет учесть роль нисходящих проекций из теменных и префронтальных областей за счет того, что тактильное восприятие знакомой формы апеллирует к визуальным образам объектного типа, полученным из этих областей. В свою очередь образ незнакомого нам объекта изначально отсутствует в нашем сознании, поэтому его общая форма может быть обработана полностью только при условии его досконального исследования. Таким образом, тактильное восприятие незнакомых форм происходит скорее восходящим путем от соматосенсорной коры к латеральной затылочной коре. Поскольку теменная кора внутри и вокруг внутритеменной борозды участвует в зрительно-тактильном восприятии формы и пространства [87] Stilla R. Sathian K. (2008); Sathian K. et al. (1997). , наша модель также иллюстрирует, что для того, чтобы вычислить общую форму объектов, эти теменные области должны быть вовлечены в анализ относительного пространственного расположения частей объекта и задействовать более широкое использование пространственного мышления.