Виктор Кощеев - Фотопейзаж и компьютер

Изображение, сфокусированное роговицей и хрусталиком, попадает на сетчатку. Сетчатказанимает примерно две трети внутренней поверхности глазного яблока, а ее толщина – около 0.3 мм. Изображение на сетчатке глаза воспринимается рецепторами: палочками и тремя видами колбочек: L-колбочки, M-колбочки, S-колбочки (от Long, Middle, Short wavelength). В сетчатке одного глаза находится до 125 миллионов палочек и до 7 миллионов колбочек (распределение по типам L: M:S – 32:16:1). Размер наружной части рецептора, содержащей светочувствительный пигмент, равен 1 ÷ 2 микрон для палочки или 1 ÷ 5 микрон для колбочки.

Плотность рецепторов в центральной части сетчатки: 60000–150000 на мм 2. Чувствительность: 5–14 фотонов для палочки и в 100–1000 раз больше для колбочки.

Максимум спектральной чувствительности палочек – 510 нм. Три вида колбочек имеют максимумы спектральной чувствительности 570 нм. (L), 544 нм. (M) и 443 нм. (S), то есть, приблизительно в области красных, зеленых и синих цветов.

Под слоем рецепторов находится слой клеток, содержащий черный пигмент меланин, поглощающий прошедший сквозь слои сетчатки и уже не нужный свет. Кроме того, эти клетки играют важную роль в процессе восстановления обесцвеченного светочувствительного пигмента палочек и колбочек.

Интересно, что у животных, ведущих ночной образ жизни, этот слой клеток, наоборот, имеет высокий коэффициент отражения, что повышает чувствительность сетчатки к свету (отраженный свет снова проходит через слой рецепторов в обратном направлении), но, разумеется, за счет ухудшения качества изображения. Именно поэтому глаза таких животных светятся в темноте (отраженным светом, конечно).

Под действием света в палочках обесцвечивается пигмент родопсин (зрительный пурпур), а в колбочках – пигмент йодопсин (точнее, хлоролаб, эритролаб, цианолаб в зависимости от вида колбочки). Причем количество прореагировавшего пигмента зависит от яркости приблизительно логарифмически (закон Вебера – Фехнера), или, точнее, как степенная функция (закон Стивенса).

Пигмент находится в элементах рецепторов, называемых дисками для палочек и полудисками для колбочек. В каждом рецепторе таких (полу)дисков около тысячи. Диски и полудиски с обесцветившимся пигментом рассасываются, и в рецепторе возникают новые с восстановленным пигментом. Полная замена дисков и полудисков одного рецептора осуществляется примерно за 10 дней. Интересно, что обновление колбочек происходит после захода солнца, а палочек – на восходе.

Когда рецептор не освещен, он активен и постоянно выделяет нейротрансмиттерглутамат (химическое вещество, в других слоях сетчатки используются и другие нейромедиаторы, например, глицин). А соседний нейрон сетчатки, получающий этот нейротрансмиттер, постоянно выдает импульс за импульсом, которые передаются далее по аксону. После поглощения фотона количество выделяемого вещества уменьшается, то есть, свет фактически выключает рецептор. Плавное изменение освещенности рецептора вызывает постепенное изменение количества выделяемого вещества в рецепторе и, соответственно, частоты импульсов соседнего нейрона.

В отличие от сенсоров цифровых камер свойства разных участков сетчатки неодинаковы. Эта неоднородность заключается в следующем.

Во-первых, рецепторы в сетчатке распределены неравномерно. В центре фовеа палочек нет совсем. По мере удаления от центра фовеа плотность палочек возрастает и достигает максимума (около 150000 на мм 2) примерно при угле 25°, а затем снова падает до 40000 на мм 2на периферии. Плотность колбочек максимальна (около 150000 на мм 2) в центре фовеа (за исключением S-колбочек, которых тут нет), затем резко падает и при углах, больших 25°, становится меньше 5000 на мм 2.

Во-вторых, часть сетчатки, а именно, макула, покрыта желтым фильтром (клетки содержат пигменты лютеин и зеаксантин), что изменяет в этом месте спектральную чувствительность колбочек (фильтр поглощает избыток синего и ультрафиолетового света).

В-третьих, фоторецепторы в центре сетчатки и на ее периферии по-разному соединены с нейронами сетчатки, о чем ниже.

Края сетчатки не дают даже черно-белого зрительного ощущения, а только служат датчиком движения, который вызывает рефлекторный поворот глаз к движущемуся объекту.

Эти факты объясняют, почему при достаточно ярком освещении разрешающая способность глаза максимальна в фовеа и падает по мере приближения к периферии. Если же яркость объекта настолько мала, что чувствительность колбочек оказывается недостаточной и работают только палочки, разрешающая способность, наоборот, минимальна в фовеа и достигает максимума при угле около 25°. При такой низкой яркости цвета уже не различаются. Таким образом, для того чтобы рассмотреть слабый источник света в условиях низкой освещенности, нужно смотреть не прямо на источник, а на 25° в сторону.

Поскольку в центре фовеа S-колбочек почти нет, то синие цвета в этом месте сетчатки определяются плохо. Вдобавок, коротковолновая часть света еще и ослабляется желтым пигментом, присутствующим в клетках макулы. С другой стороны, синяя компонента изображения в центре фовеа обычно и так находится не в фокусе из-за продольных хроматических аберраций. Поэтому потери информации из-за отсутствия центре фовеа S-колбочек немного.

В 1991 году был обнаружен еще один тип фоторецепторов сетчатки глаза: светочувствительные ганглионарные клетки типа ipRGC (intrinsically photosensitive retinal ganglion cells), или mRGC (melanopsin-containing retinal ganglion cells), содержащие светочувствительный пигмент меланопсин. Подробнее об этом – в следующем параграфе.

Интересно, что почти у всех млекопитающих, кроме приматов, типов колбочек только два, а не три. Так что собаки и кошки видят цвета совсем по-другому, чем мы. Еще интереснее, какие цвета видят сумчатые и некоторые птицы, у которых четыре типа колбочек, включая колбочки, реагирующие на ультрафиолет! Даже у некоторых людей, в основном у женщин, редко, но встречается четвертый вид колбочек.

В сетчатке кошек вместо центральной ямки имеется зрительная полоска. А вот у ястреба центральных ямок – две. Я где-то читал, что если добыча, сбитая соколом в воздухе, падает на землю, то он ее не подбирает. Я думал, что он такой гордый или брезгливый. Теперь я думаю, что он ее просто не видит или не воспринимает как съедобное – она неподвижна. Над моим дачным участком часто охотится пустельга. Один раз я, и правда, нашел на земле сбитого им дрозда со сломанной шеей. Но, с другой стороны, сороки воруют блестящие предметы, значит, они их видят.

Сигналы от рецепторов поступают в нейроны, несколько слоев которых располагаются в сетчатке над слоем с рецепторами. То есть, свет, попадающий на рецепторы, сначала проходит сквозь тонкий слой нейронов. Функции этих нейронов и связи между ними очень интересны, но из нескольких десятков типов нейронов сетчатки я упомяну только один, а именно, ганглиозные клетки. Аксоны ганглиозных (или ганглионарных) клеток образуют зрительный нерви уходят глубоко в мозг (бо́льшая часть – в наружное коленчатое тело (часть таламуса)). По этим аксонам в мозг передается информация о том, что спроецировалось на сетчатку.