Дэвид Барри - Супернавигаторы. О чудесах навигации в животном мире

Гиппокамп находится глубоко внутри мозга. В отличие от зрительной коры он расположен на значительном удалении от участков мозга, получающих сигналы непосредственно от органов чувств. В 1960-х годах специалисты по большей части сомневались, что путем регистрации активности отдельных его клеток можно получить данные, которые дадут какую бы то ни было осмысленную информацию, тем более помогут понять, как формируются пространственные воспоминания.

Тем не менее именно исходя из случая Генри Молисона нейробиолог Джон О’Киф (работающий теперь в лондонском Центре нейронных сетей и поведения Sainsbury Wellcome), которому помогал его студент Джонатан Достровский (он сейчас работает в Университете Торонто), решил выяснить, что́ происходит в гиппокампе крысы.

В начале 1970-х годов оказалось, что рискованная затея О’Кифа принесла свои плоды: он объявил об открытии отдельных клеток мозга с необычной — и даже никогда раньше не виданной — функцией. Каждая из них становилась активной, только когда крыса оказывалась в строго определенной точке клетки, которую она исследовала [463] O’Keefe, J., & Dostrovsky, J. (1971). ‘The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely moving rat’, Brain Research, 34 (1). P. 171–175. . Другими словами, попадание крысы в каждую точку приводило к активации определенной клетки или группы клеток ее гиппокампа. О’Киф мог сказать, где именно находится животное, просто посмотрев на картину электрической активности этих клеток.

Очевидно, оставалась возможность, что вновь открытые клетки реагируют на какие-то другие факторы, но ничто из того, что животные могли видеть, обонять или слышать, не оказывало никакого влияния на поведение этих клеток. По-видимому, их функция сводилась исключительно к кодированию пространственных свойств мира крысы. Поэтому О’Киф решил назвать их нейронами места . Это открытие было поистине революционным.

В 1978 году О’Киф и Линн Нейдел написали книгу, в которой высказали предположение, что клетки места представляют собой часть системы навигации, где точкой отсчета служат внешние объекты, которая позволяет крысе регистрировать и вспоминать расположение ориентиров и целей. Другими словами, нейроны гиппокампа составляют карту среды, в которой находится животное. Именно здесь, утверждали они, находится физическая основа «когнитивной карты» Толмена [464] O’Keefe, J., & Nadel, L., The Hippocampus as a Cognitive Map (Oxford University Press, 1978). . В то время это утверждение казалось дерзким; во всяком случае, оно, несомненно, рассердило бихевиористов, которые никак не желали согласиться с этими взглядами на функцию гиппокампа, тем более что они, по-видимому, подтверждали мнение их старого врага Толмена.

Однако нейроны места оказались лишь первым элементом в потрясающем ряду открытий, полностью преобразивших за последние 50 лет взгляды ученых на неврологические основы навигации — по меньшей мере у млекопитающих. Теперь ясно, что на пространственные свойства мира, в котором существует млекопитающее, реагируют многие разные участки его мозга, а успешная навигация обеспечивается не только гиппокампом. Таким образом, эта тема становится все интереснее — и все сложнее.

В 1980-х годах была найдена еще одна группа клеток, расположенная в соседнем с гиппокампом отделе мозга, который называют пресубикулумом (предоснованием гиппокампа). Эти нейроны генерировали импульсы только тогда, когда крыса смотрела в определенном направлении, и поэтому их назвали нейронами направления головы . Они реагировали совершенно одинаковым образом, где бы ни находилось животное, что бы оно в этот момент ни видело, слышало или обоняло, и независимо от того, двигалось оно или нет. Они активны даже в полной темноте, и распределение генерирующих импульсы нейронов остается стабильным в течение долгого времени. Таким образом, эта группа клеток ведет себя как компас, хотя магнитное поле Земли не влияет на их работу.

Позднее два молодых исследователя из Норвежского университета естественных и технических наук в городе Тронхейме — Марианна Фюн и Торкель Хафтинг — сделали еще более поразительное открытие. Работая под руководством супругов Мэй Бритт и Эдварда Мозер, они исследовали клетки, находящиеся в энторинальной коре (ЭК), соединяющей гиппокамп с другими отделами мозга. Там они обнаружили клетки, ведущие себя почти так же, как нейроны места, но с одним важным отличием: каждый из этих нейронов активировался не когда крыса находилась в одной определенной точке, но во многих разных местах .

Такое поведение казалось непонятным, но, когда размеры пространства, которое крысы могли исследовать, увеличили, проявилась поразительная закономерность. Стало ясно, что вновь открытые клетки генерируют импульсы в регулярно расположенных точках, которые образуют правильную решетку, разбивающую на сегменты все пространство, предоставленное в распоряжение крыс. По-видимому, эти клетки — так называемые нейроны решетки — регистрируют исключительно пространственные свойства среды обитания крыс. То есть крысы практически накладывают на окружающий мир стандартную координатную сетку, как это делают картографы или землемеры. В ЭК были найдены и нейроны направления головы. Некоторые из них также образуют решетку: они срабатывают только тогда, когда крыса оказывается в определенной точке, а голова ее обращена в определенном направлении [465] Fyhn, M., Molden, S., Witter, M. P., Moser, E. I., & Moser, M. B. (2004). ‘Spatial representation in the entorhinal cortex’, Science, 305 (5688). P. 1258–1264; Hafting, T., Fyhn, M., Molden, S., Moser, M. B., & Moser, E. I. (2005). ‘Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex’, Nature, 436 (7052). P. 801. .

Картина активности одиночного «нейрона решетки» у крысы, исследующей небольшую квадратную арену. Серые линии показывают маршруты перемещения крысы, а черные точки — «всплески» электрической активности, возникающие во время передвижений животного [466] Авторы изображения: Kate Jeffery, Giulio Casali (2018), https://doi.org/10.6084/m9.figshare.7264589 (по лицензии CC-BY 4.0).

В 2008 году группа Мозер сделала еще одно открытие: были обнаружены клетки ЭК, срабатывающие только тогда, когда крыса (или мышь) находится у края клетки. Поэтому их назвали нейронами границы . Затем, в 2015 году, Мозер сообщили о клетках еще одного типа: они реагируют только на скорость движения крысы, и частота генерирования импульсов увеличивается, когда крыса движется быстрее. Собственно говоря, они работают так же, как спидометр. Уже длинный список специализированных клеток, которые участвуют в навигации, все еще продолжает пополняться [467] Полный на сегодня перечень см.: Grieves, R. M., & Jeffery, K. J. (2017). ‘The representation of space in the brain’, Behavioural Processes, 135. P. 113–131. .