Анатолий Федорук - Экология

Продолжительность розеточной фазы разная. У двулетних (герань Роберта, проломник северный) в этой фазе проходит весь первый год жизни, а за зиму розетка полностью или частично отмирает, заменяясь на следующий год равномерно олиственным побегом или безлистной стрелкой, выносящей вверх соцветие. Для зимующих и озимых однолетников, семена которых прорастают в конце лета или начале осени, характерны осенний розеточный рост и зимовка в стадии розетки. Весной розетка быстро отмирает в связи с оттоком запасенных ассимилятов в быстрорастущие генеративные органы. В любом случае розетка способствует быстрому накоплению ассимилятов в системе розетка – корень в наиболее влаго- и нитратообеспеченные осенний и весенний периоды. В это же время наименее ослаблена конкуренция за названные ресурсы и свет с многолетниками или культурными озимыми растениями.

Вегетативное тело развивается слабо. Рано перестает функционировать корневая система. Максимальный вклад в формирование листовой поверхности, компенсирующий дефицит освещения в лесу и пониженное репродуктивное усилие, отмечено у недотроги обыкновенной. Метаболизм однолетников ориентирован на синтез ферментов, обеспечивающих высокую функциональную активность и быстрое формирование генеративных органов. Растения отличаются также высокой интенсивностью фотосинтеза и быстрым транспортом ассимилятов.

Ряд адаптивных особенностей имеет репродуктивная сфера. Она включает: продуцирование в короткий срок большого количества семян (до 70 тыс. семян на одно растение пастушьей сумки); прорастание свежих семян; очень высокую скорость развития особей после прорастания (в сотни раз выше, чем у многолетних растений); несколько генераций семян за сезон; наличие эндогенного и экзогенного покоя; повышение плодовитости за счет измельчения семян; наличие банка жизнеспособных семян в почве, а также формирование воздушного или надземного банка путем задержки некоторой части семян в засохших чашечках, в плодах или обертках корзинок.

Особое значение имеет повышенная жизнеспособность семян. Длительность сохранения жизнеспособности семян, обнаруженных под фундаментами зданий известного возраста в Дании, составила до 600 лет (дымянка лекарственная, звездчатка средняя) и до 1700 лет (марь белая – Chenopodium album, торица полевая – Spergula arvensis).

Высоким темпом размножения компенсируется низкая конкурентоспособность малолетних растений. Они эффективно колонизируют свободные земли, но доминируют сравнительно короткий срок, сменяясь многолетними растениями. Основная стратегия их эволюции направлена на процесс размножения, единственный в жизни, и выражается крылатой фразой «сколько живу – столько плодоношу». Вся их жизнь подчинена репродуктивному усилию. Отношение продукции генеративной к вегетативной может достигать 0,5. У некоторых видов на развитие органов репродукции расходуется до 80 % всей биомассы.

Отмечая высокую адаптивную способность малолетников (могут сохраняться в условиях как суровой зимы, так и засушливого лета), следует подчеркнуть, что виды этой группы при очень интенсивных ростовых процессах малопродуктивны, не достигают, как правило, больших размеров. С уменьшением сомы, размеров тела и продолжительности жизни уменьшаются размеры цветка, упрощается его структура, редуцируются плоды (в основном они односеменные сухие), на которых получают развитие многочисленные поверхностные выросты (гребни, зубцы, крылья, крючки, густое опушение, щетинки, шипы, рожки, морщинистость).

Все эти черты являются свидетельством тому, что малолетники есть продукт финальной стадии соматической редукции покрытосеменных растений. В их тенденции к инволюции, т. е. редукции или утрате отдельных органов, упрощению строения и функций, находит отражение общее направление эволюции сосудистых растений, выражающееся в ускорении онтогенетического развития, сокращении индивидуальных циклов и в конечном счете ведущее к более быстрому переходу особей к половому размножению и более быстрой смене поколений. Это связано с энергетическим балансом особи, с сокращением затрат пластических веществ и расхода энергии в процессе жизнедеятельности. Малолетники как эволюционно продвинутая и молодая жизненная форма замыкают редукционные ряды жизненных форм в различных таксонах.

Их роль в природе велика. Являясь растениями-пионерами, малолетники быстро захватывают и заселяют свободные и нарушенные местообитания, защищают почву от эрозии, уменьшают испарение, влияют на температурный режим почвы, вовлекают в биологический круговорот минеральные вещества из почвенных горизонтов, в которые не проникают корни культурных растений. Известное положение «борьба с сорняками» следует заменять, по предложению Б.М. Миркина и Ю.А. Злобина, экологическим понятием «контроль».

В 1918 г. австрийский ботаник X. Гаме разработал общую систему жизненных форм растений и животных. Более или менее широкое распространение получило это понятие только в 1940-е гг. после работ К. Фридерикса и Д.Н. Кашкарова.

Фрид ерике относил «к одной и той же жизненной форме те живые существа (виды, поколения или стадии развития), которые живут в сходных местообитаниях и ведут сходный образ жизни. Так, головастик относится к той же жизненной форме, что и большинство рыб, лягушка – к другой жизненной форме. Личинка майского жука в этом отношении одинакова с дождевым червем, козодой – с летучей мышью, колибри с бабочкой». К. Фридерикс, А. Ремане, И.П. Серебряков и другие зоологи объективно признавали переход организма в онтогенезе из одной жизненной формы в другую. Смена жизненной формы в онтогенезе не характерна, видимо, только для бактерий, одноклеточных водорослей и для некоторых одноклеточных животных (например, видов рода Radiolaria).

Ряд авторов за основу понятия жизненной формы принимали эколого-морфологический тип вида. Кашкаров определял жизненную форму, как «тип животного, находящийся в полной гармонии с окружающими условиями». В жизненной форме, по его мнению, «как в зеркале, отражаются главнейшие, доминирующие черты местообитания. Можно различать, например, тип нырца, тип землероя, тип древесного лазающего животного и т. д.». Трактовка понятия Кашкаровым отличается от концепции Фридерикса – Серебрякова. Он не принимал во внимание возможную смену жизненной формы в онтогенезе.

Некоторые авторы, в частности А.А. Парамонов, рассматривали каждый вид как самостоятельную жизненную форму или определяли жизненные формы по ландшафтно-зональному принципу. А.К. Рустамов выделял арктическо-тундровых, горных, лесных, степных, пустынных животных. В степных биомах мира (прерии, саванны, степи) доминируют, например, прыгающие, бегающие, роющие животные. Образ жизни определяет внешнее сходство животных. Прыгающие – кролики, тушканчики, кенгуру – поверх травы осматривают местность и замечают опасность; роющие животные укрываются от хищников в норах; бегающие – настигают жертву и спасаются от хищников бегом. На степных просторах обитают самые быстробегающие животные Земли.