Анатолий Федорук - Экология

Поликарпики лиановидные (повой заборный, хмель обыкновенный); суккулентно-листовые (молодило отпрысковое, очитки); сапрофитные (гнездовка настоящая, надбородник безлистный) и паразитные (петров крест, заразихи), у которых ассимиляционные органы не развиты, широкого распространения в Беларуси не получили.

Значительны шагом в развитии жизненных форм является переход от системы главного корня (стержнекорневые) к системе придаточных корней (начиная с кистекорневых растений), что обеспечило возможность интенсивного обновления корневой системы. Немаловажным следует считать также появление видоизмененных побегов (корневищ, столонов), позволяющее менять стратегию от вегетативно-неподвижной к вегетативно-подвижной форме. Соответственно следует различать системы экстенсивного и интенсивного типов.

Рис. 36. Щавель малый. Поликарпик корнеотпрысковый (из И.Г. Серебрякова, 1964)

Морфогенез жизненных форм травянистых растений направлен на усложнение и совершенствование общих приспособлений к удержанию местообитания и расселению. Стержнекорневые растения слабо удерживают территорию и не способны ее захватывать, поскольку не возобновляются при уничтожении надземных органов. Это реддитивные («уступающие») виды. Кистекорневые растения являются рестативными видами, «сопротивляющимися» захвату местообитания особями других видов благодаря способности возобновления надземных побегов после их уничтожения. Корневищные растения – это « захватывающие », наиболее конкурентоспособные виды.

Система травянистых малолетников Маркова

Жизнь этих растений длится в течение 1–2 лет и завершается плодоношением. Из-за отсутствия способности к вегетативному возобновлению растения после цветения отмирают. По выражению М.Г. Попова (1983), они «умирают от цветения, т. е. от половой деятельности, которая уничтожает последние сохранившиеся у них ко времени цветения остатки меристемы в точках роста». Плоды с семенами, отделяясь от организма, уносят последние запасы материала. Организм опустошается, меристема, источник возобновления и гормональной деятельности, оказывается израсходованной, и нет больше материала для регенерации организма. С потерей меристемы расстраивается, дезорганизуется обмен веществ, что неизбежно ведет к смерти.

Обычно растения этой группы называют однолетниками и двулетниками. В современном представлении одно- и двулетние монокарпические растения именуются малолетниками. Детальная классификация малолетников разработана М.В. Марковым (1990). Они представлены однолетниками яровыми, однолетниками озимыми, однолетниками зимующими и двулетниками.

Однолетники яровыепроходят жизненный цикл за один сезон. Одни из них – весенние эфемеры (вероника весенняя – Veronica verna, песчанка тимьянолистная – Arenaria serpylli-folia) – заканчивают развитие в начале первой половины лета, больших размеров не достигают. Другие (гречишка вьюнковая – Fallopia convolvulus, василек синий – Centaurea cyanus (яровая форма), куколь обыкновенный – Agrostemma githago) заканчивают развитие во второй половине лета и достигают более крупных размеров. Виды третьей группы (чистец однолетний – Stachys annua, клевер пашенный – Trifolium arvense, щетинник сизый – Setaria glauca, щетинник зеленый – S. viridis) растут медленно и заканчивают свое развитие осенью.

У однолетников озимыхжизненный цикл длится два сезона. В первый год, независимо от времени прорастания семян, они образуют только розетку. На второй год развивают цветоносные стебли и обсеменяются (метлица полевая – Apera spica-venti, ярутка полевая – Thlaspi arvense (озимая форма) и др.). Подобно озимым злакам растения этой группы нуждаются в яровизации, чем обеспечивается нормальное прохождение жизненного цикла.

Однолетники зимующиезанимают промежуточное положение. Если позволяет время, развиваются как однолетники яровые. При позднем прорастании семян растения на любой стадии могут уходить под снег, перезимовывают и на следующий год заканчивают цикл развития. Следовательно, он у них может быть односезонным и двухсезонным. Двухсезонный цикл имеют пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), кривоцвет полевой (Lycopsis arvensis), острица лежачая (Asperugo procumbens), незабудка полевая (Myosotis arvense), незабудка редкоцветковая (М. sparsiflora) и др. Пастушья сумка осенью формирует хорошо развитые розетки. Благодаря эпинастии рассеченные розеточные листья прижимаются к земле, а точка роста в связи с контактильной (втягивающей) деятельностью корней втягивается в почву на глубину до 1 см. Если осенью появляется генеративный побег, то он тоже прижимается к земле, что благоприятствует перезимовке растения. На этом этапе онтогенеза происходит накопление вегетативной массы, необходимой для формирования генеративной сферы. Весной накопленные в розетке питательные вещества перераспределяются в растущие генеративные органы. По мере протекания этого процесса розетка постепенно отмирает.

Двулетникипроходят жизненный цикл за 2 года. В первый год, подобно однолетникам озимым, они образуют розетку; на второй год развивают генеративные органы, обсеменяются и отмирают (наперстянка крупноцветковая – Digitalis grandiflora, синяк обыкновенный – Echium vulgare, чернокорень лекарственный – Cynoglossum officinale).

Малолетники обладают особой эколого-ценотической стратегией, имеющей разнообразный арсенал вариантов, а потому могут заполнять экологические ниши в различных фитоценозах с режимом ценотической незамкнутости, которых на земном шаре становится все больше. Их способностью является миниатюризация размеров тела особей за счет неотенического выпадения из онтогенеза фаз продуцирования целых блоков фитомеров. Переход к репродукции возможен практически в любой момент онтогенеза без формирования достаточно надежной вегетативной сферы. Неотенические модификации являются выражением высокой пластичности этих видов. Отдельные особи пастушьей сумки, например, переходят в генеративную фазу, обладая ювенильным габитусом. При неблагоприятных условиях розетка может не образовываться, а сближенными остаются только первые пары ювенильных листьев. Для удержания тела в пространстве им помогают усики (например, у горошков) или распростертость стеблей, столонов. Характерные для большинства малолетников розеточность, полурозеточность, временная розеточность в сочетании со стержневым корнем связаны с первоочередностью создания ассимиляционной поверхности в ущерб формированию стебля. Этот процесс можно рассматривать и как экологическую акселерацию (ускорение генеративного развития), ведущую к более раннему половому созреванию и завершению онтогенеза.