Анатолий Федорук - Экология

Терофиты(от греч. theros – лето, phyton – растение). Это однолетние растения, которые неблагоприятное время года переживают в виде семян. Их называют растениями благоприятного летнего сезона, «летними растениями». Терофиты широко распространены в разных регионах земного шара. Они являются фоновыми растениями в нарушенных местообитаниях, широко распространены в агроценозах. Ими сравнительно богаты степи, пустыни, где однолетники обильно появляются после эпизодических дождей или ранней весной, образуя эфемерные луга (предгорные пустыни Средней Азии). Условия сухих жарких стран благоприятствовали возникновению этой жизненной формы растений.

Система жизненных форм растений Раункиера отражает не только характер приспособления растений к суровой зиме и жаркому сухому лету, но и сокращение продолжительности онтогенеза, ускорение темпов возмужалости особей, общую тенденцию эволюции растений (нисходящая ветвь), уменьшение энергетических затрат при адаптации. Раункиер составил биологические спектры, которые служат индикаторами климата, и впервые установил зональную закономерность в распределении жизненных форм. Позже М.С. Гиляров (1990) указал на сходную закономерность в распределении почвенных животных (смена поверхностно-почвенных животных севера на глубинно-почвенные в южных широтах). По выражению французского ботаника Манжено, «биологические типы Раункиера соответствуют универсальной реальности».

Система Серебрякова

Самой крупной классификационной единицей в системе И.Г. Серебрякова являются отделы (водные травы, наземные травы, полудревесные и древесные растения), выделение которых основано на структуре надземных осей. Выделение типов в отделах строится на относительной длительности жизни надземных осей (древесные растения) и длительности жизни растения в целом (травянистые растения).

Нами система Серебрякова приводится в сокращенном варианте, применительно к жизненным формам растений флоры Беларуси, которые представлены деревьями, кустарниками, кустарничками и полукустарничками, травянистыми растениями. Основное внимание уделяется наиболее разнообразной и сложной группе – травянистым растениям.

Деревья.В Беларуси получили распространение кронообразующие деревья с полностью одревесневшими удлиненными побегами. Они представлены высокоствольными деревьями («деревья лесного типа»), листопадными (дубы, березы, клены, вязы) и вечнозелеными (ели, сосны, пихты), кустовидными деревьями (ольха серая, береза пушистая) и одноствольными деревьями с низким стволом («деревья плодового типа»), например яблоня домашняя, яблоня лесная.

Кустарники.Главный ствол хорошо выражен только в начале жизни растения, а с возрастом теряется среди скелетных осей, а затем полностью отмирает. Скелетные ветви постоянно обновляются. Средняя продолжительность их жизни колеблется от 10 до 30–40 лет, высота – от 0,8–1,0 до 5–6 м. У аэроксильных кустарников ветвление начинается у поверхности земли с образования вертикальных или наклоненных осей. В благоприятных условиях некоторые рыхлые аэроксильные кустарники (рябина обыкновенная, черемуха, ива козья) образуют кустовидные деревья или деревца, близкие к жизненной форме кустовидного дерева. Геоксильные, или настоящие, кустарники имеют подземное ветвление осей, образуя толстые и долговечные подземные одревесневшие оси – ксилоподии, от которых отходят более тонкие и менее долговечные надземные оси, образующие более или менее плотный пучок (шиповники, чубушник венечный, сирень обыкновенная, снежноягодник белый, барбарис обыкновенный, ирга колосистая и др.).

Кустарнички.Главная ось у кустарничковых растений быстро отмирает, сменяясь боковыми надземными осями из спящих почек базальной части материнской оси. Образуют значительное количество парциальных кустов, связанных друг с другом надземно или подземно посредством плагиотропных побегов. В отличие от кустарников ортотропные надземные оси кустарничков живут значительно меньше (5—10 лет), высота растений – от 5–7 до 50–60 см. В Беларуси получили распространение вегетативно-подвижные ползучие кустарнички, в составе которых имеются полунеподвижные кустарнички (вереск обыкновенный, образующий обширные рыхлые куртины); настоящие ползучие кустарнички (брусника, черника, голубика, водяника черная, зимолюбка, ортилии (рамишии), грушанки); вегетативно-подвижные кустарнички шпалерного типа. У них побеги надземные плагиотропные, прижатые к земле и легко укореняющиеся (клюква четырехлепестная, клюква мелкоплодная).

Полукустарники и полукустарнички.Надземные оси в верхней части растений слабо одревесневают, лишены перидермы, они травянистые и ежегодно отмирают. Многолетняя базальная часть сохраняется и ежегодно нарастает. Продолжительность жизни побегов не более 3–5 лет, высота обычно достигает 50–80 см, иногда – 1,5–2 м. Преимущественно обитатели аридных областей. Некоторые авторы относят к полукустарничкам чернику, но верхняя часть ее ветвей не травянистая; сбросив осенью листья, она хорошо зимует, а весной ярко-зеленая и способна фотосинтезировать до появления листьев.

Наземные травянистые растения.По выражению М.В. Сеняниновой-Корчагиной, принципиально важным является само положение «что же назвать травой, а что не травой». По мнению специалистов, травы кажутся «простыми» по сравнению с деревьями лишь при очень беглом взгляде. Обобщая результаты многолетней затянувшейся дискуссии по этому вопросу, приводим основные критерии травянистости «сезонных» трав (трав умеренного пояса).

1. Травянистый побег (ортотропный или плагиотропный) является односезонным (живущим один вегетационный сезон). У некоторых видов плагиотропные побеги (ориентированные параллельно к поверхности субстрата) могут сохраняться в течение ряда лет. Все многолетнее побеговое тело располагается в почве (подстилке или дернине) либо под водой, функционирует как орган возобновления, запасания питательных веществ в течение нескольких или многих лет. Если оно отмирает ежегодно, то дает начало новым подземным и надземным побегам.

Сокращение длительности жизненного цикла надземных побегов и их систем (скелетных ветвей до 1 года) представляет собой главное содержание, существо эволюционных преобразований жизненных форм семенных растений при их трансформации от деревьев к травам. Ускорение темпов жизнедеятельности в ходе эволюции жизненных форм особенно подтверждается переходом многолетников в однолетники. Травы отличаются интенсификацией всех жизненных процессов, всего онтогенеза, ускорением отдельных онтогенетических циклов развития побегов, годичных приростов корневых и побеговых систем.