Анатолий Федорук - Экология

Хамефиты кустарничковые (брусника, черника, толокнянка, вороника, багульник, клюква, голубика) низкорослые, прижимаются, стелются по поверхности почвы, в горах образуют подушковидные формы (акантолимоны, гипсофилы, камнеломки). Неблагоприятные условия суровых зим (тундра, лесотундра, тайга, высокогорья) кустарничковые хамефиты переносят под покровом снега, защищаются опавшей листвой, отмершими остатками растений, мхом. В отличие от кустарников продолжительность жизни отдельных скелетных ветвей значительно меньше – 3—10 лет. Из спящей почки развивается подземный одревесневающий стебель, который растет плагиотропно (параллельно поверхности почвы), надежно укрыт почвой и подстилкой, а затем переходит к вертикальному (ортотропному) росту и, выйдя на поверхность, образует парциальный куст, который становится материнским растением. Хамефиты кустарничковые – сравнительно молодая жизненная форма, получившая распространение в связи с похолоданием в четвертичный период.

Рис. 28. Хамефиты (по И.Г. Серебрякову, 1964): а — диапенсия лаппонская; б — линнея северная

Хамефиты полудревесные (полукустарники, полукустарнички) являются продуктом аридных условий (многие полыни, прутняк, терескен, солянки). У этих растений верхняя травянистая часть годичных цветоносных побегов, составляющая до 3/4 и более от общей высоты побегов, ежегодно после цветения отмирает. Оставшаяся многолетняя деревянистая система «пеньков» с почками возобновления переживает период засухи. Размещаются почки на побегах не у самой поверхности почвы, которая летом сильно нагревается, а значительно выше. В приземном слое складывается отрицательный энергетический баланс, и ассимилирующие органы хамефитов не могут нормально развиваться.

Местные хамефиты – полукустарнички (линнея северная; тимьян блошиный, или украинский, – Thymus pulegioides, тимьян Маршалла – Т. marshallianus, тимьян обыкновенный – Т. serpyllum) имеют многолетнюю одревесневшую базальную часть, прилегающую к поверхности субстрата, и прямостоячие или восходящие травянистые побеги текущего года, отмирающие к концу вегетации. Многолетняя часть тела растений с зелеными листьями успешно перезимовывает под снегом.

Хамефитные травы приурочены в основном к субальпийскому поясу. Они вечнозеленые или листопадные с распростертыми многолетними, зимующими под снегом побегами. В составе местной флоры хамефитные травы немногочисленны: крупка сибирская – Draba sibirica, вероника лекарственная – Veronica officinalis, вербейник монетчатый – Lysimachia nummularia, звездчатка ланцетовидная – Stellaria holostea и др. Своеобразное положение среди хамефитов занимает пролесник многолетний (Mercurialis perennis) – обитатель тенистых, увлажненных лесов. Почки возобновления растения располагаются, подобно кустарничковым хамефитам, над землей. Кроме них имеются покоящиеся почки, расположенные в почве. В теплые зимы возможен рост его побегов под снегом.

Гемикриптофиты(от греч. hemi – полу, kryptos – скрываю, phyton – растение). Данную группу составляют травянистые многолетники, которые существенно отличаются от растений предыдущих групп полным или, иногда, почти полным отмиранием надземных органов при наступлении неблагоприятного периода. Почки возобновления у этих растений расположены на уровне поверхности почвы, где они относительно защищены самой почвой, отдельными частями растений или погружены неглубоко, главным образом в подстилку. Опавшие листья и покров из мертвых частей растений повышают устойчивость к колебаниям температуры, сохраняют тепло и влагу, препятствуют внезапному оттаиванию подземных органов, задерживают испарение, защищая их от высыхания, особенно зимой. Растения борщевика сибирского (Heracleum sibiricum) уходят под зиму с розеткой зеленых листьев, которые после выпадения снега отмирают. Верхушечная (терминальная) почка, являющаяся и зачатком нового побега, находится на уровне поверхности почки и укрыта влагалищами старых листьев. Боковые зимующие почвы располагаются у корневой шейки в пазухах отмерших листьев и погружены в поверхностный слой почвы. Наиболее широко гемикриптофиты распространены в условиях умеренного пояса с выраженным снежным покровом, «климатом гемикриптофитов».

Криптофиты(от греч. kryptos – тайный, скрытый, phyton – растение). Надземные части у растений данной группы отмирают полностью, но почки возобновления сохраняются в почве (геофиты), в почве, насыщенной водой (гелофиты), или на дне водоемов (гидрофиты). Наиболее сложной группой являются геофиты , в подземных органах большинства которых откладываются в запас питательные вещества. При наступлении неблагоприятного периода у них отмирают вся надземная часть и верхняя часть подземных органов. Основу группы составляют эфемероиды – растения с коротким, обычно весенним, периодом развития. В их годовом цикле закономерно чередуются кратковременные периоды функционирования надземных органов с довольно продолжительными периодами отсутствия проявлений роста. Однако покой в обычном понимании у них отсутствует. В луковицах (луковичные геофиты), клубнях (клубневые геофиты) активно протекают процессы формообразования и развития. Активная жизнедеятельность этих растений продолжается на протяжении почти всего года.

Жизненная форма эфемероидных геофитов сложилась в рамках сравнительно небольшой части систематических таксонов в весьма различных экологических местообитаниях: разные варианты пустынь, полупустынь, степей, субальпийских лугов, листопадных лесов. Отсутствуют эфемероидные геофиты в тундре. Сравнительно глубокое расположение в почве почек возобновления позволяет растениям-геофитам надежно переносить как недостаток влаги в жаркое сухое время, так и суровые зимы.

Из года в год все большему заглублению луковицы или клубня геофитов способствуют контрактильные (сократительные) корни, толстые, с сильно развитой механической тканью, которые, высыхая, сокращаются в длину и способствуют втягиванию луковиц и клубней в почву (рис. 29). Эта способность растений хорошо выражена и в условиях культуры. За 2 года луковицы тюльпанов заглубляются приблизительно на 10 см по сравнению с первоначальной посадкой. Кроме того, наличие запаса питательных веществ в подземных органах геофитов обеспечивает надежность их эфемероидного образа жизни, позволяет выиграть время и быстро занять благоприятную (влажную) экологическую нишу ранней весной.

Рис. 29. Контрактильные корни (из T.K. Горышиной, 1979): а — арум; б — участок корня лилии саранки; в — луковицы перелески сибирской