Елена Чиркова - Эволюционно-функциональная морфология животных

Нёбноквадратный хрящ подвергается дальнейшим превращениям. Хондральная квадратная кость своим верхним отделом связана с мозговой коробкой; снизу к ней причленяется нижняя челюсть. Остальная часть нёбноквадратного хряща покрывается кожными костями – в передней части нёбными, а в серединной – крыловидными. Все эти кости участвуют в укреплении дна черепа. Появляются новые покровные поперечные кости, соединяющие крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерий еще и хондральные столбчатые кости, соединяющие крыловидные кости с теменными.

Нижняя челюсть, гомологичная меккелеву хрящу, состоит из хондральной сочленовной кости, которая причленяется к квадратной, и ряда накладных костей, облегающих меккелев хрящ: зубной, угловой, надугловой, венечной, пластинчатой. Верхний отдел подъязычной дуги, гомологичный гиомандибуляре, представлен (как и у земноводных) слуховой косточкой – стременем. Остальные элементы висцерального скелета образуют подъязычный аппарат, состоящий из хрящевой пластинки (гомолог копулы) и трех пар рожков (гомологи гиоидов и жаберных дуг).

Весьма своеобразно строение черепа у змей. Для них характерно подвижное соединение элементов челюстного аппарата и связанных с ними костей: нёбных, крыловидных и чешуйчатых. Эта особенность позволяет змее заглатывать пищу целиком, даже довольно крупных животных. Механизм заглатывания достигается попеременным движением левой и правой половин нижней челюсти. При наблюдении за кормящейся змеей создается впечатление, что она как бы наползает на свою добычу. У ядовитых змей подвижность костей облегчает перемещение ядовитых зубов (рисунок 21).

1 – ядовитый зуб; 2 – верхнечелюстная кость; 3 – поперечная ко сть; 4 – крыловидная кость; 5 – чешуйчатая кость; 6 – квадратная кость.

Рисунок 21 – Череп гремучей змеи с закрытой (А) и раскрытой (Б) пастью

У крокодилов зубы расположены на межчелюстных, верхнечелюстных и зубных костях и сидят в альвеолах, как у млекопитающих. В связи с разрастанием нёбных отростков межчелюстных и верхнечелюстных, а также нёбных костей у крокодилов развивается костный помост – вторичное костное нёбо. Оно разделяет полость рта на верхний отдел, носоглоточный ход, и нижний отдел, собственно ротовую полость (рисунок 22). Таким образом, внутренние отверстия ноздрей (хоаны) открываются не непосредственно в ротовую полость, а в ее заднюю часть, поэтому пища, находящаяся во рту, не мешает поступлению воздуха к органам дыхания. У черепах нёбо прирастает к мозговому черепу. Квадратная кость массивная и на большом протяжении контактирует с ушным отделом, повышая прочность задней части черепа.

В висцеральном черепе птиц много общего с черепом рептилий. Верхняя челюсть включает парные межчелюстные и верхнечелюстные кости. К последним причленяются палочковидные скуловые и квадратноскуловые кости, которые, в свою очередь, соединяются с квадратными костями. В итоге образуется весьма характерная для птиц нижняя височная дуга, отграничивающая снизу глазницу и височную яму. Нижняя челюсть состоит из гомологичной меккелеву хрящу сочленовной кости и из кожного происхождения зубной, пластинчатой, угловой и венечной костей. Вместе с верхней челюстью она образует характерный для птиц клюв. Челюсти, как правило, сильно вытянуты, их кости срастаются между собой. Возникает весьма совершенный, прочный хватательный аппарат (рисунок 18). Слуховая косточка, стремечко, одна, как и у рептилий.

1 – межчелюстные кости; 2 – верхнечелюстные кости; 3 – нёбные кости; 4 – крыловидные кости; 5 – хоаны.

Рисунок 22 – Вторичное костное у нёбо у крокодила

Костный подъязычный аппарат имеет вид удлиненной пластинки с очень длинными рожками, гомологичными первой паре жаберных дуг. Подъязычная пластинка участвует у птиц в движении языка при захвате пищи, а также при звукообразовании. Специалисты отмечают, что, например, у токующего глухаря во время второго колена призывной песни, когда птица глубоко втягивает язык в гортань, загнутые рожки сдвигают набухшую кровью кожу и соединительнотканную пленку на голове, отчего глухарь временно глохнет (рисунок 23).

Строение висцерального черепа млекопитающих в сравнении с рептилиями существенно меняется. Верхние челюсти состоят из парных межчелюстных и верхнечелюстных костей. Для всех млекопитающих характерно развитие вторичного костного нёба, образованного нёбными отростками межчелюстных и верхнечелюстных костей и нёбными костями. В связи с его образованием хоаны открываются не между верхнечелюстными костями, как у других наземных позвоночных, а как у крокодилов и черепах – позади нёбных костей. Такое строение нёба предотвращает закупорку хоан (т.е. перерыв дыхания) в то время, когда пищевой комок задерживается в ротовой полости при обработке пищи во рту и при глотании. Крыловидные кости уменьшаются и прирастают к дну черепа.

1 – язык; 2 – ороговевшие шипики языка; 3 – костная основа языка; 4 – передние рожки; 5 – задние рожки; а – обычное положение языка; б – язык втянут в глотку.

Рисунок 23 – Подъязычный аппарат глухаря (А) и его положение относительно слухового прохода (Б)

Нижняя челюсть образована только парными зубными костями, которые несут два отростка – венечный и угловой. Нижние челюсти причленяются непосредственно к чешуйчатым костям. Наиболее серьезным преобразованием становится превращение сочленовной кости в слуховую косточку – молоточек, а квадратной – в наковальню. Вместе со стременем они лежат в полости среднего уха и участвуют в звукопередаче. Наружная стенка последней, а также часть наружного слухового прохода окружены барабанной костью, гомологичной, по-видимому, угловой кости нижней челюсти прочих позвоночных. Таким образом, у млекопитающих наблюдается дальнейшее превращение части висцерального аппарата в слуховой аппарат среднего уха. Остатки подъязычного аппарата располагаются у млекопитающих в нижней части глотки и входят в состав части гортани. Функциональное значение скелета подъязычного аппарата определяется его ролью в движениях языка, связанных с захватыванием, обработкой в ротовой полости и проглатыванием пищи, с движениями глотки и гортани во время глотания, при воспроизведении звуков и т.д.