Елена Чиркова - Эволюционно-функциональная морфология животных

Учитывая указанные принципиальные отличия, рассмотрим строение висцерального скелета круглоротых и рыб. У круглоротых (рисунок 12) он представлен хрящами, поддерживающими ротовую воронку и язык, а также ажурной хрящевой жаберной решеткой, поддерживающей стенки тела в месте расположения жаберных отверстий. Один из непарных хрящей предротовой воронки (задний верхний хрящ) прирастает к мозговой коробке; это единственная структура, связывающая висцеральный и осевой отделы черепа.

Челюстноротые, как уже говорилось, имеют висцеральный череп, состоящий из серии висцеральных дуг, расположенных в межжаберных перегородках. Передняя пара их функционирует в качестве подвижных челюстей. У хрящевых рыб (рисунок 13) челюстная дуга представлена двумя хрящами: нёбноквадратным, играющим роль верхней челюсти, и меккелевым, образующим нижнюю челюсть. Челюсти вооружены коническими, загнутыми назад зубами, происходящими от покрывающей тело плакоидной чешуи и состоящими из дентина, одетого снаружи чехликом из прочной эмали.

Следующая висцеральная дуга – подъязычная – включает два парных хряща: подвесок (hyomandibulare) и гиоид (hyoideum); гиоиды правой и левой подъязычных дуг объединяются непарным хрящом–копулой. Функция подъязычной дуги – подвижное сочленение висцерального аппарата к осевому черепу: подвесок своим верхним концом с помощью сустава соединен со слуховым отделом мозговой коробки, а нижним – с обоими элементами челюсти в области челюстного сустава. Такой тип связи висцерального и осевого отделов черепа называется гиостилией (рисунок 20) и характерен для большинства хрящевых рыб. У некоторых примитивных акул имеется дополнительная связь в виде отростка в передней части небноквадратного хряща, причленяющегося к дну мозгового черепа. Такой тип связи носит название амфистилии. У химер (подкласс Holocephali) верхняя челюсть полностью срастается с дном осевого черепа – возникает аутостилия.

I – амфистилический череп древней акулы; II – амфистилический череп костного ганоила; III – гиостилический череп современной акулы; IV – аутостилический череп наземного позвоночного (лягушка); / – нёбноквадратный хрящ; 2, 3 – выросты нёбноквадратного хряща; 4 – меккелев хрящ; 5 – нижняя челюсть; 6 – гиомандибуляре; 7 – гиоид.

Рисунок 20 – Типы причленения висцеральных дуг к мозговому черепу

Подъязычная дуга ограничивает сзади остаток жаберной щели, которая сохраняется у хрящевых рыб в виде брызгальца, соединяющего, как и все жаберные щели, полость глотки с внешней средой. У скатов, жаберные щели смещены на брюшную сторону, расположенное на спинной стороне брызгальце, играет важную роль в дыхании.

Позади подъязычной дуги расположены однотипно устроенные жаберные дуги. У большинства хрящевых рыб их пять – соответственно числу жаберных щелей: первая расположена позади подъязычной дуги, вторая – позади 1-й жаберной и т. д. У некоторых акул число жаберных шелей может достигать 6 – 7. Каждая жаберная дуга состоит из четырех подвижно сочлененных парных элементов, объединенных снизу непарной копулой. На жаберных дугах, кроме последней, расположены органы дыхания – жабры.

У костных рыб (рисунок 14) сохраняется тот же принцип строения висцерального черепа, но висцеральные дуги составлены не хрящевой, а костной тканью. В челюстной дуге образуется большое число первичных и вторичных костей. В верхней челюсти первичные кости представлены задней крыловидной и квадратной, а в нижней – сочленованной; квадратная и сочленованная кости образуют челюстной сустав. Вторичные кости в верхней челюсти представлены предчелюстной, челюстной, небной и двумя крыловидными, а в нижней – большой зубной костью и маленькой угловой. Предчелюстная, челюстная и зубная кости формируют вторичные челюсти, снабженные зубами; кроме того, зубы имеются на небной кости.

Череп костных рыб – типично гиостилический; соединение висцерального черепа с осевым осуществляется с помощью подъязычной дуги. Эта дуга образована первичными костями, соответствующими ее отделам у хрящевых рыб: гиомандибуляре (подвесок), гиоид и непарная копула. Кроме того, к подвеску прикрепляются кости, образующие жаберную крышку, – новое по сравнению с хрящевыми рыбами образование, обеспечивающее интенсификацию дыхательных движений. Эти кости – вторичные по происхождению.

Жаберные дуги (их у костистых рыб четыре) построены по тому же плану, что и у хрящевых рыб; их элементы составлены первичными костями. Пятая жаберная дуга редуцирована и не несет жабр.

Висцеральный череп амфибий в сравнении с рыбами изменен значительно. Личинки амфибий (и некоторые взрослые) имеют жабры, соответственно у них развиваются жаберные дуги. Количество жаберных дуг уменьшается до четырех; часто они не имеют расчленения на элементы и являются цельными.

У амфибий, прошедших метаморфоз, висцеральные дуги преобразуются в скелетные элементы, характерные для наземных позвоночных. Они входят в состав подъязычного аппарата, служащего опорой языку, в состав скелета гортани и кольцевидных хрящей трахеи, а также участвуют в совершенствовании слухового аппарата. Подъязычный аппарат располагается у лягушки в дне ротовой полости между ветвями нижней челюсти и представляет собой хрящевую пластину с рожками. Ее передние рожки, загибаясь вверх, охватывают кишечную трубку и прикрепляются к слуховым капсулам.

Функцию верхних челюстей у земноводных выполняет, как и у костистых рыб, костная дуга, состоящая из покровных межчелюстных (предчелюстных), верхнечелюстных и квадратных костей.

Элементы первичного челюстного комплекса, образованного исбноквадратным хрящом, принимают участие в формировании та мозгового черепа: нёбная кость прилегает к сошнику, а квадратная кость – к чешуйчатой кости. В нижней челюсти меккелев хрящ прикрыт снаружи зубной и угловой костями.

Череп амфибий аутостилический: челюстная дуга прирастает непосредственно к мозговому черепу (рисунок 15). Подъязычная дуга не принимает участия в прикреплении челюстного аппарата к черепу. Верхний элемент этой дуги – гиомандибуляре – прекращен в маленькую кость – стремя, которая, как подвесок у рыб, верхним концом упирается в слуховую капсулу. Она лежит в преобразованной из брызгальца полости и выполняет роль слуховой косточки.

Висцеральный скелет рептилий (ящериц) в значительной степени близок к амфибиям. Верхние челюсти образованы межчелюстными и верхнечелюстными костями, несущими зубы.