Елена Чиркова - Эволюционно-функциональная морфология животных

Ногообразные конечности наземных позвоночных произошли из парных плавникообразных конечностей предковых форм, живших в водной среде. В примитиве за исходную форму конечностей берется кожно-мышечная складка, которая проходила вдоль тела животного и выполняла роль рулей глубины и сохранения определенного положения тела в водном пространстве. Впоследствии средняя часть боковой складки редуцируется и образуются парные грудные и брюшные плавники, распологающиеся в менее подвижных участках осевого отдела туловища. Плавникообразные конечности, присущие всем рыбам, сохраняют первоначальную основную функцию складок, но приобретают большие возможности для адаптивных изменений, связанных как с совершенствованием локомоторной функции, так и с выполнением каких-либо дополнительных приспособлений.

У хрящевых рыб плавники располагаются в горизонтальной плоскости, выполняют роль рулей глубины и незначительную опорную функцию. Увеличение размеров плавников приводит к усилению в них хрящевой основы, которая первоначально представлена метамерно расположенными лучами. Хрящевые лучи своими основаниями, образуют общую хрящевую пластинку, которая затем преобразуется в скелет пояса конечности (рисунок 24).

А – плечевой пояс и грудные плавники: 1 – коракоидный отдел; 2 – лопаточный отдел; 3, 4, 5 – базалии; 6 – радиалий; 7 – эластоидиновые нити. Б – пояс задних конечностей и брюшные плавники: 1 – пояс; 2, 3, 4 – базалии; 5 – радиалий; 6 – эластоидиновые нити.

Рисунок 24 – Скелет поясов и парных конечностей самца акулы

У костистых рыб, с их более разнообразными приспособлениями к условиям существования, плавники стали выполнять функцию изменения направления движения, роль органов опоры (особенно у двоякодышащих), и даже в осуществлении планирующего полета (летающие рыбы). Такие адаптации сопровождались усилением хрящевого пояса, охватывающего тела со всех сторон, и образованием на его боковой поверхности выступа для соединения с главным, или осевым, лучом плавника. Плавник по отношению к осевому отделу туловища стал занимать не горизонтальное, а наклонное или даже поперечное положение, в результате чего бывшая дорсальная поверхность становится краниолатеральной. Усиление функциональной нагрузки на плавникообразные конечности привело к дополнительному усилению их хрящевого остова костными образованиями кожного происхождения, которые затем постепенно замещают хрящевой скелет. Одновременно происходит и усложнение костной основы плавника, где наряду с расчленением конечностей на звенья происходит и их дифференциация. Брюшные плавники, имеющие меньшую функциональную загруженность, длительное время сохраняют и более примитивное строение (рисунок 25).

Первичный пояс: 1 – лопатка; 2 – коракоид. Вторичный пояс: 3 – клейтрум; 4 – супраклейтрум; 5 – заднетеменная кость; 6 – подклейтрум. Скелет плавника: 7 – радиалий; 8 – лепидотрихии (кожные костные лучи).

Рисунок 25 – Грудной пояс костистой рыбы судака

У наземных позвоночных за счет соединения вентральных концов нижниx ребер образуются парные хрящевые пластинки, которые, срастаясь между собой, образуют тело грудины. У амфибий в связи с вторичной редукцией нижних ребер грудина развивается независимо от ребер и имеет непосредственное отношение к плечевому поясу, так как служит местом прикрепления коракоидных костей. В связи со сменой среды обитания на воздушную плавникообразные конечности преобразуются в короткие ногообразные конечности с характерным подразделением их остова на скелет пояса и скелет свободного отдела, как и у последующих классов наземных позвоночных, подразделенного на три основных звена – плечо – бедро, предплечье – голень, кисть – стопа (рисунок 26). Несмотря на наличие коротких ногообразных конечностей, основной принцип движения для хвостатых амфибий, точно так же и для ящерищеобразных, сохраняется прежний – боковые изгибы осевого отдела туловища и хвоста.

А – передняя конечность; Б – задняя ко ценность; I – плечо – бедро; II – предпечье – голень; III – кисть – стопа; 1 – плечевая кость; 2 – локтевая кость; 3 – лучевая кость; 4 – запястье; 5 – пясть; б – фаланги пальцев; 7 – бедренная кость; 8 – большая берцовая кость; 9 – малая берцовая кость; 10 – предплюсна; 11 – плюсна 12 – коленная чашечка.

Рисунок 26 – Схема строения парных конечностей наземных позвоночных

Скелет плечевого пояса у низших наземных позвоночных сохраняет многие черты такового костистых рыб. Однако в связи с большим значением при опоре и передвижении животного его отделы приобретают большую дифферецированность и усиление за счет развития аналогичных костных образований кожного происхождения, которые в конечном итоге преобразуются в дорсальный – лопатку и вентральный отделы – коракоид и ключицу (рисунок 27). Наибольшее развитие приобретают коракоидиая кость, как опорное звено, и лопатка, обеспечивающая прочное соединение конечности с туловищем.

Тазовый пояс, как и плечевой, имеет те же отделы, из которых большее развитие получил вентральный, представленный; седалищной и лонной костями, в то время как подвздошная, относящаяся к дорсальному отделу развита значительно слабее (рисунок 27). Она имеет вытянутую заостренную форму, направлена дорсокаудально и соединяется с боковой поверхностью ребер и одним из позвонков.

У рептилий, в частности у ящериц и крокодилов, плечевой пояс включает в основном те же элементы, что и у амфибии (рисунок 28).

Брюшная его часть представлена коракоидами, несущими сочленовные ямки для причленения плечевых костей. Спинная часть пояса состоит из лопатки и надлопаточного хряща. Коракоид связан с грудиной и обладает подвижностью. Впереди от него расположена ключица. Характерно наличие крестообразного надгруднаника, лежащего перед грудиной и связывающего ее с ключицами. В целом плечевой пояс рептилий более прочен, чем у амфибий, и эта его черта отражает их лучшую приспособленность к передвижению по суше.

В тазовом поясе парные кости: подвздошная, седалищная и лобковая соединены в единый замкнутый таз. Спереди и сзади, на стыке костных элементов расположены передний и задний хрящевые отростки. Подвздошными костями пояс причленяется к поперечным отросткам двух крестцовых позвонков. На стыке трех костей таза расположена вертлужная впадина: в нее входит круглая головка бедренной кости.