Коллектив Авторов - Цифровой журнал «Компьютерра» № 183

И прошлогодняя статья, и три студенческие работы в 2013-му были посвящены изучению флуктуирующей асимметрии. Довольно популярная тема, вполне простая методика… Одна проблема: по-моему, никто до конца не понимает, чт о именно оценивают, измеряя флуктуирующую асимметрию. Попытаюсь разобраться в этом здесь — и для читателей, и для «флуктуирующих» студентов, и для себя самого.

Начну с мысли великого австрийского (американского) биолога Людвига фон Берталанфи. Организм — динамическое выражение онтогенеза, процесса самостановления. Изучая свойства организмов, полезно задумываться, как они задаются, чт о является их причиной. Увы, обычно мы не можем сказать это определённо. Может быть, интересующее нас свойство — результат реализации наследственной программы, а может быть — случайная вариация или результат воздействия внешней среды.

Хорошо, когда мы можем изучить изменчивость генетически идентичных организмов, клонов. Когда такие исследования удавалось проводить, регистрировалась весьма широкая внутриклональная изменчивость. Каждый клон характеризуется не специфичными для него значениями тех или иных признаков, а распределением их вероятностей!

Последнюю мысль можно пояснить с помощью метафоры эпигенетического ландшафта, принадлежащей крупнейшему английскому теоретику биологии К. Х. Уоддингтону.

Онтогенез в этой метафоре уподобляется скатыванию шарика по сложной поверхности. Судить о её форме можно по распределению вероятностей исходов развития. Каждый генотип и каждый клон характеризуются своей формой такой поверхности.

Хорошо изучать организмы, которые не сложно клонировать, например, путём вегетативного размножения у многих растений, партеногенеза у тутового шелкопряда или, возможно, скрещивания полуклонов у зелёных лягушек. А что делать, если клонирование невозможно или затруднено? Генетики человека прямо-таки охотятся за естественными клонами людей — однояйцевыми близнецами. На их изучении основан близнецовый анализ, но на решение всех задач близнецов не хватает…

Одна из альтернатив изучению близнецов связана с тем, что в организмах с билатеральной (двусторонней) симметрией есть два «клона» — правая и левая половины тела. В целом они симметричны, а в деталях наблюдаются различия, проявления асимметрии. Некоторые из них позволяют судить об устойчивости/неустойчивости развития. Распространенная классификация типов асимметрии предложена известным американским теоретиком биологии Ли Ван Валеном.

Чтобы понять, с каким типом асимметрии мы имеем дело в том или ином случае, нам надо рассмотреть распределение отклонений от симметрии в правую и левую сторону. Некоторые структуры демонстрируют устойчивое отклонение в каком-то направлении. Например, всем известно, что сердце у человека находится слева. На самом деле ситуация несколько сложнее: у человека два сердца, правое и левое, и каждое состоит из предсердия и желудочка. Правое сердце прокачивает кровь через малый, легочный круг кровообращения, а левое — через большой, охватывающий все тело. Естественно, левое сердце в норме крупнее правого, и вся парная структура смещена влево. Это функциональная асимметрия.

У меня кисть правой руки значительно крупнее левой. Вероятно, это связано с тем, что я как правша больше её нагружаю — а следовательно, интенсивнее тренирую. У левшей чаще всего крупнее левая кисть. Значительно реже встречается ситуация одинакового развития обеих структур. Это пример антисимметрии, когда симметричность структуры встречается реже, чем преобладание какой-то из сторон.

Интереснее ситуация с формой ушных раковин. У большинства людей уши относительно одинаковы, но у некоторых крупнее правое, у иных — левое. Небольшие различия в размерах встречаются чаще, значимые — реже. Весьма вероятно, что эти различия являются проявлением флуктуирующей асимметрии(сокращенно — ФА). Итак, ФА — это проявление случайных и ненаправленных отклонений от строгой билатеральной симметрии, результат неустойчивости (точнее — неидеальной устойчивости) развития. Её можно рассматривать как макроскопические последствия микроскопических стохастических событий.

Оптимистичный взгляд на ФА связан с тем, что, находя удачно отражающие её признаки, мы получаем замечательный инструмент для исследования устойчивости развития.

Представьте себе огромный берёзовый лес. Каждый лист каждой берёзы — билатерально симметричный орган. Мы собираем из разных мест этого леса небольшие выборки листьев, измеряем их асимметрию и узнаём, где в этом лесу расположены проблемные точки: их маркирует возрастание ФА. И загрязнение почвы, и заболачивание, и поражение паразитами вызовут сходные изменения симметрии листьев. Но как метод массового анализа с ответом на вопрос «Всё ли в норме?» оценка ФА может оказаться полезной.

Есть целый ряд факторов, которые могут влиять на устойчивость развития, а через нее — на ФА. ФА уменьшают оптимальные условия развития, чистая среда, высокая приспособленность индивида, оптимальное генетическое расстояние между его родителями. А повышают — неблагоприятные условия, загрязнения, неприспособленность особи, её появление в результате близкородственного размножения или отдалённой гибридизации.

Всё понятно? А теперь я расскажу о трёх работах, в которых я принимал то или иное участие.

Первый пример. Два года подряд на полевой практике студенты исследуют ФА рыб. В прошлом году работу выполняли на речных окунях. По её результатам опубликована уже упомянутая статьяна украинском языке, и я сейчас перескажу её содержание. В этом году работу с подобным дизайном сделали и на окунях, и на лещах; прошлогодние результаты убедительно подтверждены.

Мы наловили достаточно большую выборку мелких окуней, построили их распределение по размерам и убедились, что они относятся к трём хорошо различающимся размерным группам. Перепроверили их возраст по линиям на чешуях; выяснили, что три размерные группы соответствуют и группам возрастным. Самыми мелкими были окуни, появившиеся в год исследования, крупнее — прошлогодние, еще крупнее — позапрошлогодние. Посчитали для всех рыб справа и слева количество лучей в брюшных и грудных плавниках, а также число чешуй вдоль боковой линии. Рассмотрели, как распределены отклонения от симметрии этих счётных признаков; убедились, что они в общем соответствуют критериям ФА. Сравнили уровень ФА, характерный для рыб разных возрастов, а также (внутри каждого возраста) для средних по размеру, мелких и крупных (то есть разнящихся скоростью роста).