Коллектив Авторов - Цифровой журнал «Компьютерра» № 202

Опубликовано08 декабря 2013

Две недели прошли у меня под знаком сопереживания потрясениям в украинской политике и споров об эпигенетической теории эволюции. О политике — не сейчас; здесь мы обсудим ЭТЭ. Я регулярно слышу упрёки в отсутствии её короткого изложения. Эта колонка — моя попытка такого изложения, учитывающая свежий опыт обсуждения ЭТЭ на сайте КТ, в ЖЖ Александра Маркова, на моем сайте, на заседании клуба «Эволюция»в Киеве (вот расширенная презентация моего доклада), на круглом столе с Сергеем Ястребовым, проведённом во время молодёжной конференции харьковского биофака.

Да, не забудьте:

И ещё. Уточним термины.

Итак, как вы поняли, эволюционная биология — наука, которая включает множество теорий. Её развитие не закончено, и полной картины механизмов многоуровневого процесса эволюции на сегодня нет. Рассматривая историю эволюционной биологии, мы можем увидеть, что в ней то распространялись идеи, принимаемые большинством учёных, то наступали времена разнобоя во мнениях. Чтобы их описать, я воспользуюсь схемой, предложенной Н. Н. Воронцовым (заполняя последнюю строку таблицы, забегу вперёд, отразив то, к чему прихожу в этой колонке).

Одной из теорий, появившихся в эпоху кризиса III синтеза, стала ЭТЭ. Она основывается на результатах, полученных в 1940-х и 1950-х годах советским зоологом И. И. Шмальгаузеном (теория стабилизирующего отбора) и английским генетиком К. Х. Уоддингтоном (эпигенетический ландшафт и «генетическая ассимиляция модификаций»). Основы ЭТЭ сформулировал московский палеонтолог М. А. Шишкин в работах, опубликованных с 1984 по 1988 год. Вклад в разработку теории внесли также его коллеги А. П. Расницын (метафора адаптивного компромисса) и А. С. Раутиан (эволюция как поддержание устойчивости).

Описывая ЭТЭ, её сравнивают со СТЭ, синтетической теорией эволюции, имея в виду именно относительно целостную теорию, сложившуюся к середине XX века. Почему? Современная эволюционная биология — довольно рыхлый и в определённой степени внутренне противоречивый комплекс концепций. Каждая из них более или менее объясняет какой-то комплекс факторов, игнорируя иные данные. Однако СТЭ в силу своей простоты до сих пор остаётся версией «по умолчанию»: это её излагают в школе и вузах, пытаясь отождествить с современной эволюционной биологией целиком.

Настало время дать краткое описание ЭТЭ.

Эпигенетическая теория эволюциирассматривает эволюцию как процесс смены одних стабилизированных путей онтогенеза другими. У представителей высокоорганизованных групп результат онтогенеза обусловлен чрезвычайно сложным комплексом факторов и результатами взаимодействия их эффектов.

На онтогенез влияет взаимодействие следующих факторов и их эффектов:

наследственных задатков:

генетических (последовательностей нуклеотидов в нуклеиновых кислотах — НК);

эпигенетических (химических и пространственных модификаций макромолекул НК);

других (связанных с организацией цитоскелета, набором РНК и регуляторных молекул, конформацией белков и т. д.);

разнообразных средовых влияний;

случайности.

Результат онтогенеза невозможно предсказать однозначно. Его можно охарактеризовать лишь распределением вероятностей различных исходов, среди которых следует выделить норму(состояние, которое поддерживается стабилизирующим отбором) и разнообразные морфозы(уклонения, аберрации). Метафорой, описывающей распределение возможных итогов онтогенеза, является эпигенетический ландшафт К. Х. Уоддингтона. С этой точки зрения возможные онтогенетические пути можно описать как совокупность стабилизированных участков (креодов), точек бифуркации и разделяющих креоды совокупностей маловероятных и неустойчивых состояний.

Стабилизирующий отбор — преимущественное сохранение и воспроизводство особей, онтогенез которых привёл к норме, — повышает устойчивость развитиянормы (повышает его вероятность). Эта устойчивость растёт и благодаря росту эквифинальностиразвития нормы (способности к реализации нормы у всё более различающихся особей), и благодаря повышению автономноститакого развития (способности реализовывать норму во всё более разных условиях среды). Это обеспечивается благодаря тому, что отбор перестраивает систему управления онтогенезом в целом (и генотип в частности). В модели эпигенетического ландшафта действие стабилизирующего отбора выглядит как углубление соответствующего креода.