Эзрас Асратян - Иван Петрович Павлов 1849 —1936 гг.

3. В современной нейрофизиологии и экспериментальной психологии уделяется очень большое внимание изучению разного рода влечений и мотивационных поведенческих актов важного биологического значения, анатомическим субстратом которых почти единодушно считаются прежде всего тот же гипоталамус, а затем лимбическая система с ее субкортикальными и древне- и старокортикальными составными компонентами. Иные из исследователей считают, что к этим влечениям и мотивационным актам причастны также ретикулярная формация и новая кора большого мозга.

Как будет видно ниже, по существу речь идет о тех жизненно важных специализированных сложных безусловных рефлексах, которые, по Павлову, составляют первую инстанцию высшей нервной деятельности и анатомическим субстратом которых он считдл подкорку.

Так или иначе, но накопленный многочисленными исследователями обширный и многообразный экспериментальный материал по этой проблеме занимает весьма важное место в современных достижениях в области изучения функций мозга и составляет определенный этап на многовековом пути развития наших знаний о нем.

Об этом свидетельствуют и конкретные показательные факты относительно весьма важной роли гипоталамических нервных структур в осуществлении сложных пищевых, питьевых, половых, материнских, защитных и некоторых других жизненно важных сложных поведенческих актов. Например, точными экспериментами Б. Ананда и Дж. Бробека, Б. Андерсона и С. Мак Канна, С. Ларсона, Э. Кунс и др. установлено, что электростимуляция латерального гипоталамуса вызывает сильную пищевую реакцию даже у сытых животных; накормленные до отказа, они при такой стимуляции снова начинают есть и с жадностью едят непомерно много (так называемый феномен гиперфагии). Иногда кратковременная электростимуляция латерального гипоталамуса влечет за собой усиленный прием пищи животным в течение многих часов. При разрушении же этих структур животные лишаются аппетита, отказываются от пищи и могут погибнуть от истощения, если не принять срочных мер (так называемый феномен гипофагии и афагии). По данным А. Хатерингтона и С. Рэнсона, Ананда и Бробека и др., другое образование гипоталамуса — его медиальное ядро — также участвует в сложном пищевом рефлексе, но в совершенно ином, как бы в противоположном плане: электростимуляция определенного его участка прекращает прием пищи даже у голодного животного, а его разрушение влечет за собой повышенный аппетит, гиперфагию и ожирение. На основании этих фактов первые структуры принято нзывать центром голода, а вторые — центром насыщения. Эти центры находятся в тесной связи и антагонистическом взаимодействии, т. е., как правило, повышение активности одного из них влечет за собой торможение другого центра и наоборот. Принято считать, что стимуляторами для центра голода в естественных условиях могут служить как импульсы из пустого желудочно-кишечного тракта, так и изменения в составе крови, в частности снижение концентрации глюкозы в ней. Для центра же насыщения естественными стимуляторами являются импульсы из полного желудочно-кишечного тракта и другого характера изменения в составе крови, в частности повышение концентрации глюкозы в ней.

В тех же самых и в других образованиях гипоталамуса имеются нервные структуры, участвующие в осуществлении подопытными животными и другого рода поведенческих актов — оборонительных, агрессивных, сексуальных реакций. Так, Гесс, Хуншпергер, Дж. Массерман и др. показали, что электростимуляция латерального гипоталамуса вызывает у животного выраженную аффективно-защитную реакцию, реакцию страха, а электростимуляция вентромедиального гипоталамуса — агрессивную реакцию, реакцию ярости. М. Иггер и Дж. Флин, Дельгадо и др. могли вызывать ярость и агрессивную реакцию у кошек также при стимуляции латерального гипоталамуса. Стимуляция же передней части гипоталамуса влекла за собой прекращение агрессивной реакции и адинамию. Указывают также на возможность усиления сексуального поведения животных под влиянием стимуляции того же латерального гипоталамуса.

В заключение следует отметить, что, по данным Р. Бромайли, животные сохраняют способность к развитию аффективных реакций даже после хирургического удаления всех образований мозга, лежащих выше гипоталамуса.

Характерной чертой гипоталамической регуляции и других жизненно важных функций организма является наличие в его структурах специализированных нейронных групп, обладающих рецепторными свойствами и известных под названием хеморецепторов, терморецепторов, осморецепторов и т. п., высокочувствительных к сдвигам во внутренней среде организма — к колебаниям в температуре крови, в ее водно-солевом равновесии, в концентрации сахара, отдельных гормонов и биологически активных веществ в ее составе и т. п. В структуре гипоталамуса имеется определенное количество нейросекреторных клеток, т. е. нервных клеток, обладающих также свойством вырабатывать и выделять в окружающую среду гормоны или гормоноподобные вещества. Обращает на себя внимание также тесная морфофункциональная взаимосвязь между гипоталамусом и гипофизом — ведущей эндокринной железой. В известной мере этими структурно-функциональными особенностями гипоталамуса обосновывается весьма распространенная точка зрения о том, что мотивационные поведенческие акты обусловлены разнородными эндогенными сдвигами во внутренней среде организма и что факторы внешней среды не играют сколько- нибудь существенной роли в их возникновении и течении.

Многие исследователи отмечают примитивный и половинчатый характер упомянутых выше реакций, вызываемых искусственным раздражением гипоталамуса в условиях лабораторного эксперимента, указывают на их кратковременность и половинчатость, на отсутствие в них направленности, т. е. на существенную разницу между ними и соответственными естественными реакциями. В этой связи представляют особый интерес новые факты ряда современных исследователей о том, что эффект электростимуляции тех или иных структур гипоталамуса в сильной степени зависит от обстановки эксперимента, в особенности от наличия или отсутствия натуральных объектов для удовлетворения тех или иных жизненно важных потребностей организма либо манекенов — искусственных заменителей этих объектов. Об этом более подробно мы расскажем позже.

Таким образом, гипоталамус играет весьма важную, в известном смысле даже ключевую роль в разного рода сложных поведенческих актах.

Но современная нейрофизиология, экспериментальная психология и клиническая нейрофизиология располагают множеством достоверных фактов, свидетельствующих о том, что в возникновении и протекании этих актов наряду с гипоталамусом большое значение имеют также подкорковые и древне- и старокортикальные составные элементы лимбической системы, в частности миндалевидные образования, перегородка, гиппокамп, грушевидная извилина, обонятельный бугорок и поясная извилина (рис. 20) .