Эзрас Асратян - Иван Петрович Павлов 1849 —1936 гг.

Рис. 21. Крыса с вживленными в мозг электродами производит самостимуляцию мозга путем нажатия на рычаг (по Олдзу)

Среди фактов современной нейрофизиологии и экспериментальной психологии, касающихся роли перечисленных выше подкорковых и древне- и старокортикальных нервных образований в жизненно важных поведенческих актах, совершенно особое место занимают результаты оригинальных экспериментов Дж. Олдза и П. Милнера, У. Робертса, Г. Уилкинстона, Доти, Г. Могенсона и др. по так называемой самостимуляции животными разных структур своего мозга. Методика первоначальных экспериментов Олдза и ряда его последователей такова. Электроды хронически вживляются в разные части мозга крыс (рис. 21). В экспериментальном ящике, где помещается крыса, находится рычажок, который через гибкие провода связан с электродами. Нажимая на него, экспериментатор вызывает электрораздражение соответствующего пункта мозга крысы. Когда крыса во время передвижения внутри ящика несколько раз случайно задевает рычажок, то, в зависимости от местонахождения кончика раздражающего электрода в мозгу, она либо с большой частотой и усердием нажимает на рычажок (до 8000 раз в час), не отходя от него часами, либо избегает этой процедуры и даже удаляется прочь от рычажка. Из составленной исследователями карты топографического расположения раздражаемых пунктов мозга (рис. 22) видно, что самостимуляция осуществляется преимущественно в тех случаях, когда раздражающие электроды локализованы в базальных и медиальных областях мозга — в районе гипоталамуса, миндалевидных ядер гиппокампа и в некоторых других структурах лимбической системы. Часто локализация этих точек совпадает с участками, раздражение которых вызывает сильное пищевое или половое возбуждение. Крысы избегают нажимать на рычажок и поспешно удаляются от него, главным образом тогда, когда раздражающие электроды локализованы в так называемой области свода и в других дорзально расположенных структурах промежуточного мозга. Нередко локализация этих точек совпадает с участками, при раздражении которых возникают защитные реакции.

Многие исследователи провели подобные опыты на других животных, в том числе на кошках, собаках и обезьянах. При этом они получили примерно такие же результаты. Олдз и некоторые его единомышленники полагают, что в мозге животных существуют анатомически обусловленные механизмы «вознаграждения» и «наказания» или же «центры удовольствия» и «центры неприязни». Активация первых центров вызывает положительное подкрепление и влечет за собой частую самостимуляцию, а активация вторых — отрицательное подкрепление и отказ от самостимуляции.

В этой связи интересен следующий факт. У группы больных по медицинским показаниям посредством погружных электродов раздражали различные пункты мозга (в рамках упомянутых выше районов). В одних случаях больные испытывали чувство радости и удовольствия и даже просили врачей повторить раздражение, в других — их охватывало чувство тревоги и страха, и они отказывались от повторения процедуры.

Экспериментальный материал современных исследователей относительно последствий электростимуляции структур ствола мозга, промежуточного мозга, ряда других подкорковых и древне- и старокортикальных образований поистине богат и разнообразен. Известные расхождения и даже противоречия в этом материале могут быть обусловлены многими факторами и обстоятельствами. Бесспорно, большую роль в этом играет прежде всего характерная особенность электростимуляции как таковой (в известной мере также и локальной хемостимуляции) — глобальное, безразборное раздражение всех примыкающих к электродам нервных структур независимо от их связи с теми или иными специфическими функциями организма,

Рис. 22. Саггиталъпый разрез мозга крысы, показывающий распределение точек самораздражения (по Олдзу)

Квадратами обозначены участки, где происходит наиболее интенсивная самостимуляция; черными кругами — менее интенсивная и белыми — наиболее слабая самостимуляция

В свое время классик нейрофизиологии Шеррингтон указывал на этот недостаток электростимуляции в опытах с периферическими нервными образованиями. Однако при электростимуляции центральных нервных образований с их неизмеримо более сложными структурно-функциональными характеристиками этот недостаток проявляется еще нагляднее. При электростимуляции и локальной хемостимуляции определенного пункта центральных нервных образований одновременно могут возбуждаться структуры, связанные с разными, порой антагонистическими, функциями организма или имеющие противоположное отношение к одной и той же функции и т. п. Как справедливо указывают некоторые исследователи, возникшее при этом возбуждение нервных элементов носит характер некоей причудливой, нелепой синхронии. Расхождения и противоречие в фактах по одному и тому же вопросу могут быть обусловлены в значительной мере и тем, что разные экспериментаторы пользуются в своих экспериментах для электростимуляции надлежащих структур током разных параметров — разной формы, частоты, силы и продолжительности импульсов. А между тем факты свидетельствуют о том, что раздражение одних и тех же структур может вызвать разные, порой даже противоположные реакции в зависимости от отмеченных параметров раздражающего тока и продолжительности стимуляции (Доти, Уилкинсон, Робертс, Межера и др.).

В возникновении существующей пестроты и противоречий в фактическом материале, касающемся значения гипоталамуса, ретикулярной формации и тех или иных составных элементов лимбической системы, определенную роль сыграли и следующие факторы: исходное функциональное состояние названных центральных нервных образований, обусловленное эндогенными сдвигами в организме и отражающее характер и уровень его потребностей; элементы обстановки эксперимента и степень тренированности подопытного животного в данной обстановке; вид животных, их возраст и т. п. На протяжении многих лет важное значение этих факторов не учитывалось должным образом: его удалось выявить сравнительно недавно.

Не свободны от разноречий и противоречий и результаты экспериментов по хирургическому или электролитическому разрушению тех или иных упомянутых нервных образований. Это объясняется не только неизбежными колебаниями в размерах и локализации повреждения, но и различной продолжительностью послеоперационного наблюдения за подопытными животными и срока постановки экспериментов на них. Разумеется, при этом истинная картина выпадения функций, обусловленная разрушением определенной структуры, может маскироваться по-разному — как явлением центрального шока, неизбежного в первый период после травмирующей операции, так и явлением компенсации, развивающимся в последующем.