Эзрас Асратян - Иван Петрович Павлов 1849 —1936 гг.

Рис. 20. Лимбическая доля (обозначена черным) на медиальной поверхности мозга (по Мак Лину) кролика (А), кошки (Б), обезьяны (В), человека (Г)

По данным многих исследователей, эти нервные образования тесно связаны с гипоталамусом структурно и функционально и участвуют в осуществлении сложных поведенческих актов совместно с ним. Тем не менее Г. Элисон и Дж. Флин показали, что даже после полной хирургической изоляции гипоталамуса от всех окружающих его мозговых образований перечисленные выше лимбические образования способны самостоятельно обеспечивать возникновение некоторых их поведенческих актов. Длительное время вслед за известным клиницистом П. Брока многие считали эти образования связанными с функцией обоняния и поэтому объединяли их под одним названием — обонятельный мозг. Но за последние десятилетия обстоятельными и систематическими исследованиями, проведенными в условиях хронического эксперимента на разных животных с использованием тех же методик локальной электростимуляции нужных нервных структур, электролитического или хирургического их разрушения, разного рода нейротропных химических веществ, записи биотоков тех или иных структур и других приемов удалось установить, что эти подкорковые и древне- и старокортикальные образования активируются не только обонятельными рецепторами, но и почти всеми внешними и внутренними рецепторами и имеют отношение к обширному кругу функций, в первую очередь к разного рода сложным поведенческим актам.

Хотя полученные в этих исследованиях факты также характеризуются значительной пестротой и не свободны от противоречий, тем не менее в своей совокупности они создают определенное представление о роли каждого КЗ элементов лимбической системы в отдельности и всей системы в целом в ряде сложных поведенческих реакций организма. Например, по данным Маклина и Дельгадо, Г. Урсина и Б. Каада, М. Иггера и Дж. Флина, Молина и Хуншпергера, С. Хильтона и А. Зброзина, Фонберг, Ониани и др., электростимуляция одних участков миндалин влечет за собой не только активацию обширного круга вегетативных функций организма, но и поведенческие реакции ориентировочно-поискового, защитного, агрессивного, сексуального, пищевого и питьевого характера, а электростимуляция некоторых других его участков — подавляет эти реакции. Вместе с тем опыты Н. Бухвальда и Ф. Ирвина, Дж. Мерфи и др. показали, что при электростимуляции одного и того же пункта миндалин путем изменения частоты и силы стимулирующего тока можно добиться почти всей гаммы отмеченных выше поведенческих реакций. Подобного рода раздражения перегородки, грушевидной извилины и гиппокампа, как свидетельствуют результаты многих исследований, также вызывают у подопытных животных сложное пищевое поведение, агрессивную реакцию, ярость, иногда и реакцию страха и самозащиты, а порой и половое возбуждение (у самцов). По данным М. Г*. Коридзе, Ц. А. Орджоникидзе, М. А. Нуцубидзе и др., раздражение вышерасположенных образований лимбической системы, в особенности передних участков поясной извилины, влечет за собой изменения в сложных реакциях самозащиты, агрессии и в сексуальном поведении подопытных животных.

Но роль древне- и старокортикальных образований лимбической системы в высшей нервной деятельности не исчерпывается участием их в осуществлении упомянутых выше сложных, в основе своей прирожденных форм поведенческих реакций. Современная нейрофизиология располагает достоверными фактами, свидетельствующими о том, что эти филогенетически наиболее ранние кортикальные образования мозга сохраняют способность к выработке условных рефлексов даже у антропоидов и человека, у которых бурное развитие новой коры сильно отодвинуло эти образования на задний план. Способность древней и старой коры к выработке условных рефлексов и их роль в условно-рефлекторной деятельности особенно ярко проявляется в ранних стадиях возрастной эволюции высших животных: очевидно, в процессе возрастной эволюции древне- и старокортикальные образования значительно раньше новой коры достигают морфофункциональной зрелости. В зрелом же возрасте роль палеокортекса, по мнению ряда исследователей, особенно значительна в ранней стадии выработки условных рефлексов и постепенно ослабляется по мере последующей специализации и упрочения условных рефлексов.

Многие исследователи не без основания считают, что вовлечение названных элементов лимбической системы, в особенности гиппокампа, в орбиту центральных нервных образований, организующих разного рода сложные поведенческие реакции, делает эти реакции более физиологически совершенными, лучше интегрированными и в биологическом отношении более полноценными и эффективными. В этой связи нельзя не вспомнить значительный экспериментальный материал многих зарубежных и отечественных исследователей, свидетельствующий о вовлечении в названную орбиту также и новой коры с ее могучей условно-рефлекторной деятельностью. В результате поведенческие реакции поднимаются на принципиально новый и более высокий уровень интеграции и совершенства, становятся неизмеримо более мощным и динамичным средством приспособления организма к условиям существования.

Несколько особняком стоят еще недостаточно расшифрованные данные относительно иного характера взаимодействия между названными глубинными образованиями мозга и корой. По данным многих зарубежных и отечественных исследователей, электростимуляция как гипоталамуса, так и упомянутых элементов лимбической системы, в особенности миндалин и гиппокампа, оказывает преимущественно тормозящее влияние на условно-рефлекторную деятельность.

Выводы, сделанные на основе полученных в стимуляционных экспериментах данных об отношении элементов лимбической системы к указанным поведенческим актам, подкрепляются в общих чертах результатами опытов повреждения этих же мозговых структур. Так, Клювер и Бюси, Бард и Маунткастл, Смит, Кинг, Фуллер, Эйди, Фопберг и др. показали, что хирургическое или электролитическое разрушение у животных миндалевидных ядер, грушевидной извилины, гиппокампа и структур древней и старой коры в отдельности, а тем более в совокупности влечет за собой исчезновение сложных реакций страха и ярости. Одновременно с этим животные становятся гиперсексуальными и гиперфагами. По клиническим наблюдениям Дж. Пуля, У. Сковиля и др., аффективно-эмоциональная реактивность значительно ослабляется также у больных, у которых по медицинским показаниям удален миндалевидный комплекс ядер.