Евгений Панов - Зоология и моя жизнь в ней

Чтобы ответить на все эти вопросы, следовало для начала составить перечень поз, наблюдаемых в социальных взаимодействиях у черношейных каменок. При этом позы надо было описать настолько четко, чтобы во время наблюдений их можно было легко отличать друг от друга. Иными словами, я решил отказаться на этом этапе от того, чтобы заведомо придавать им ту или иную функцию, например, угрозы или умиротворения, а вместо этого сконцентрироваться на анализе их конфигураций, то есть топологических [70]характеристик.

Как мы видели выше, поза есть не что иное, как комбинация нескольких переменных. Поэтому я решил начать с того, чтобы сконструировать в абстрактной схеме весь спектр мыслимых их сочетаний друг с другом. Исходные кирпичики-переменные, из которых складываются позы, я назвал «элементарными двигательными актами», сокращенно – ЭДА. Каждый ЭДА приводит к однократному изменению положения той или иной части тела, того или иного органа (поворот или наклон головы, взмах крыла, приподнимание хвоста над уровнем туловища). Это, по моей терминологии, «ЭДА позы». Их частным случаем являются «вегетативные ЭДА», меняющие контуры тела за счет приподнимания мелкого оперения головы, спины и брюшка или, напротив, опускания его, так что очертания контура сглаживаются. Наконец, «локомоторные ЭДА» складываются в серию тех или иных способов перемещения особи в пространстве, по твердому субстрату или в воздухе. К этим ЭДА относятся, например, однотипные движение ноги во время бега или прыжков. Я выделил 11 ЭДА позы и два локомоторных ЭДА, ответственных за два способа перемещений по субстрату, и четыре типа полета при разной амплитуде взмахов крыльев.

Принцип описания континуума моторных реакций II уровня интеграции («поз») у самцов черношейной каменки Oenanthe finschii в рамках комбинаторной модели (Панов 1978). Континуум упрощенно отображен в двумерном пространстве. Прерывистые стрелки – движение вперед бросками, тонкие стрелки – шагом, толстые стрелки – скользящим бегом. Вверху: каждая поза оценена как сумма состояний 13 признаков, характеризующих топологию данной конфигурации. Чем выше сумма, тем выше общий уровень неспецифической активации особи (arousal). Из: Панов, 2012: 203.

В сконструированной абстрактной схеме описания возможных конфигураций тела птицы ЭДА выступают в качестве признаков , каждому из которых можно придать несколько состояний , легко распознаваемых наблюдателем. Их число различно для разных ЭДА – от двух до шести, как это показано на рисунке. Предполагается, что все ЭДА могут свободно комбинироваться друг с другом, например ЭДА позы – с локомоторными ЭДА, а также с всевозможными акустическими сигналами, среди которых я выделил семь основных типов.

Если принять для простоты, что все ЭДА варьируют в среднем в пределах четырехбалльной шкалы (4 состояния), то общее число возможных комбинаций составит 4 13, то есть около 68 000 000. Каждую такую комбинацию мы вправе рассматривать как «позу». Разумеется, некоторые комбинации «запрещены» (те, которые не наблюдаются никогда). Но даже если мы сознательно занизим число реальных комбинаций до 1 % от общего числа теоретически возможных, то и в этом случае нам придется иметь дело примерно с 700 000 разных поз, которые могли бы служить, в принципе, некими оптическими «сигналами».

Полезность проведенных расчетов в том, что при строгой формальной процедуре описания происходящего подтверждаются подозрения, которые напрашивались на протяжении всех предшествующих семи лет наблюдений за каменками и рядом других видов птиц. Суть их в том, что конфигурации поз меняются не скачкообразно, как того требовали аксиомы этологии, но плавно и постепенно. Придерживаясь научной терминологии, можно сказать, что здесь перед нами идеальный континуум . Но, как и во множестве подобных случаев, позволительно разбить его, совершенно условно , на отдельные звенья [71]. Я и поступил таким образом, обозначив для себя 30 комбинаций, которые, как следовало из предыдущих наблюдений, приходится наблюдать наиболее часто. Теперь, имея перед собой каталог акций, подлежащих регистрации во время наблюдений, я мог попытаться проверить, как и в какой степени та или иная из них выполняет некие сигнальные функции в ходе реальных взаимодействий между особями [72].

По другую сторону сухого русла, напротив нашей палатки, к 18 марта уже заняли участки три самца. Их территории распространялись от каменистого склона на ровное травянистое ложе долины. Сидя под навесом известкового обрыва, я мог постоянно видеть перед собой все происходящее на двух противоположных границах участка одного из них (№ 12) с обоими его соседями справа и слева (№№ 11 и 13). На примере взаимодействий, происходящих на границах, я решил проверить, какие именно компоненты сигнального репертуара сопровождают «враждебные» взаимодействия между самцами, и насколько регулярно птицы прибегают к тем или иным средствам коммуникации в этих ситуациях. В этом отношении очень важным было то обстоятельство, что социальный контекст таких противостояний оказался весьма стандартным, и что на этой почве можно было получить достаточно обширный массив данных. Каждое утро я устраивался поудобнее на своем наблюдательном посту и на протяжении трех часов, подобно комментатору спортивного соревнования, описывал вслух каждую деталь увиденного и фиксировал все на диктофон.

Самец № 13 к 18 марта успел привлечь на свой участок самку, которая уже через день приступила к постройке платформы для гнезда из плоских камешков. Самец № 11 приобрел партнершу, вероятно, 19 марта [73]. Что же касается самца № 12, то он оставался холостым вплоть до окончания моих наблюдений в этом месте, до 28 марта. Он делал все, чтобы найти себе пару, то и дело взмывая в воздух и оглашая при этом окрестности громкими песнями, которые могли бы привлечь внимание холостых еще самок. На четвертый день, 21 марта, мне посчастливилось увидеть, как он, в промежутках между систематическими рекламными полетами, «спаривался» с камешком размером с воробья.

За первые три дня я описал в деталях ход пятидесяти контактов этого самца с его соседями. Я назвал этот тип взаимодействий «патрулированием границ». Все они происходили по единой схеме. Один из соседей внезапно устремляется из центра своей территории к ее границе и усаживается там, распушив оперение и подергивая слегка отставленными крыльями. В ответ на эту провокацию хозяин соседнего участка, если готов к взаимодействию, также летит на границу. Затем оба движутся вдоль нее, обычно молча, параллельно друг другу – короткими прыжками (а не скользящим бегом, как при оспаривании права на обладание участком) или же перелетами низко над землей, мелко трепеща крыльями, наподобие летящей ночной бабочки. Изредка один из самцов делает попытку напасть на другого, но в драку такой агрессивный выпад выливается крайне редко. Совместное пребывание соседей на границе можно наблюдать один-два раза в час, и длится противостояние, как правило, не более одной-двух минут, после чего самцы разлетаются по своим участкам и возобновляют пение.