БСЭ БСЭ - Большая Советская Энциклопедия (ФО)

Лит.: Марков М, Н., Приемники инфракрасного излучения, М., 1968; Аксененко М. Д., Красовский Е. А., Фоторезисторы, М., 1973.

И. Ф. Усольцев.

Фотореце'пторы(от фото... и рецепторы ) , световоспринимающие. светочувствительные образования, способные в ответ на поглощение квантов света молекулами содержащихся в них пигментов генерировать физиологический (нервный, рецепторный) сигнал. В широком смысле под Ф. понимают все светочувствительные образования от стигмы одноклеточных организмов и одиночных рассеянных по телу светочувствительных клеток (черви, ланцетник) до специализированных зрительных клеток глаза – сложного органа фоторецепции животных и человека. К Ф. относят также различные структуры – хлоропласты растений, пластиды водорослей, хроматофоры бактерий, содержащие пигменты и обеспечивающие фотобиологические процессы (фотосинтез, фототропизм, фототаксис, фотопериодизм и др.).

В сетчатке глаза позвоночных животных и человека Ф. являются высокодифференцированные зрительные клетки – палочковые клетки и колбочковые клетки; у беспозвоночных – т. н. ретинулярные клетки. Светочувствительный элемент этих клеток – фоторецепторная мембрана содержит поглощающий свет зрительный пигмент ( родопсин ) и фосфолипиды. В Ф. позвоночных фоторецепторные мембраны образуют т. н. наружные сегменты палочек и колбочек, в Ф. беспозвоночных – многочисленные пальцеобразные выросты – микровиллы, плотно упакованную систему которых называют рабдомером зрительной клетки. Наружный сегмент у позвоночных состоит из множества (до 15 000 – у глубоководных рыб) дисков (или очень плоских мешочков) толщиной около 160 и диаметром от 1–2 до 6–8 мкм (в зависимости от вида животного); диски ориентированы строго перпендикулярно длинной оси клетки: в палочках они «плавают» в цитоплазме, т.к. оторваны от наружной клеточной мембраны, в большинстве же колбочек они сохраняют с ней связь. В палочках, но не в колбочках происходит постоянное обновление наружного сегмента за счёт образования новых и отмирания (фагоцитоза) «старых» верхушечных дисков. Вследствие строгой ориентации молекул зрительного пигмента в фоторецепторной мембране и особой (трубчатой) упаковки её в клетке многие беспозвоночные способны различать направление поляризации света и ориентироваться по нему. Палочки позвоночных – рецепторы сумеречного (скотопического) зрения, колбочки ответственны за дневное (фотопическое) и цветовое зрение. Фасеточные глаза насекомых также способны к различению цвета.

Лит. см. при ст. Фоторецепция.

М. А. Островский.

Фотореце'пция(от фото... и рецепция ) , восприятие света одноклеточными организмами или специализированными образованиями (фоторецепторами), содержащими светочувствительные пигменты. Ф. – одно из основных фотобиологических явлений, в котором свет выступает как источник информации. В отличие от фотосинтеза, где энергия света используется для химической работы, в Ф. она несёт триггерную, информативную функцию, запуская сложную цепь молекулярных, мембранных и клеточных процессов. Эти процессы обеспечивают сравнительно простые формы Ф., к которым относят фототропизм– изменение ориентации по отношению к источнику света прикрепленных животных и растений; фототаксис– направленное движение к свету или от света свободно движущихся организмов; фотокинезис – ненаправленное увеличение или уменьшение подвижности организма в ответ на изменения уровня освещённости. Сложная и высшая форма Ф. – зрение, осуществляемое специальными органами различной степени совершенства.

В эволюционном и сравнительно-физиологических аспектах исследование Ф. представляет большой интерес. У простейших примитивная фоторецепторная система состоит из глазного пятнышка и жгутика, т. е. рецептора и эффектора. У хламидомонады светочувствительное глазное пятнышко связано с хлоропластом, у эвглены – непосредственно со жгутиком. Диффузная световая чувствительность (без участия фоторецепторов) свойственна большинству беспозвоночных животных и некоторым позвоночным (отдельные виды рыб, земноводных), у некоторых она обеспечивается специальными клеточными органеллами – хроматофорами. Неспециализированные светочувствительные элементы могут быть разбросаны по всему телу или сконцентрированы на его поверхности и в глубине.

Зрительная Ф. совершается в фоторецепторах. Стигмы и глазки простейших, а также глазки кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, членистоногих можно рассматривать как простейшие формы органов зрения. У моллюсков структура и функция фоторецепторной системы более сложна (у осьминога и каракатицы она, например, вполне сравнима с глазом позвоночных). Высокоспециализированные фоторецепторы в сложном (фасеточном) глазу членистоногих и в камерном глазу позвоночных образуют наиболее совершенные органы зрения. Первичные процессы зрения общие у всех животных и совершаются в светочувствительной фоторецепторной мембране зрительной клетки. Состав и молекулярная организация мембран у позвоночных и беспозвоночных в основном одинаковы. Различия, как правило, касаются способов упаковки мембран в световоспринимающих частях различных фоторецепторов. Основной светочувствительный элемент фоторецепторной мембраны – зрительный пигмент (типичный и хорошо изученный представитель – родопсин ) .

В сравнительно-биохимическом аспекте исключительный интерес представляет тот факт, что производное b-каротина – ретиналь служит хромофором всех без исключения зрительных пигментов; более того, из всех его возможных изомеров только 11- цис- форма способна быть хромофорной частью молекулы зрительного пигмента. Т. о., удачно найденное однажды молекулярно-биохимическое решение в механизме Ф. оказалось филогенетически закрепленным. Белковая часть молекул зрительного пигмента видоспецифична. Специфичностью белка определяются, по-видимому, и различия в спектральной чувствительности колбочковых клеток в сетчатке глаза при цветовом зрении. Физико-химический механизм Ф. основан на реакции фотоизомеризации ретиналя из 11- цис- формы полностью в транс- форму . Вследствие этой фотореакции изменяются структура (конформация) белковой части молекулы зрительного пигмента и функцией, свойства фоторецепторной мембраны. В результате в зрительной клетке происходит перемещение ионов и, возможно, изменение скоростей некоторых ферментативных реакций. Фотоиндуцированные изменения в молекуле зрительного пигмента и фоторецепторной мембране приводят в конечном счёте к возникновению в рецепторной клетке зрительного сигнала – распространяющегося фоторецепторного электрического потенциала.