Александр Анваер - Полный курс здоровья для всей семьи

Именно поэтому в интенсивно работающей мышце, когда ей приходится работать в анаэробных условиях, активируется путь гликолиза с повышенным образованием молочной кислоты. (Продвинутые тренеры не зря контролируют допустимость нагрузок по уровню молочной кислоты в крови).

Дальнейшие события энергетического обмена клетки перемещаются в митохондрию, клеточную органеллу, которая и существует для того, чтобы продуцировать энергию в больших количествах, используя для этого кислород. Правда, до кислорода еще далеко. К его участию в обмене надо подготовиться, и такой подготовкой является цикл трикарбоновых кислот. Название трудное, но, если его растолковать, то оно уже не покажется таким сложным.

Кислота – это соединение, которое в растворе высвобождает протон (Н+), то есть положительно заряженный ион атома водорода. Чем больше в растворе таких протонов, тем сильнее кислота.

Кислоты могут быть органическими и неорганическими. В цикле Кребса участвуют только органические кислоты, похожие на уксусную кислоту. Она имеет простое строение, СН 3-СООН. Кислотность определяется карбоксильной группой (СООН), которая высвобождает в раствор протон (ион водорода). Если в органической кислоте одна карбоксильная группа, то кислота называется монокарбоновой (однокарбоновой), если их две, то дикарбоновой (двухкарбоновой), а, если карбоксильных групп три, то кислота, соответственно, называется трикарбоновой. В ходе цикла первой образуется трикарбоновая лимонная кислота, и, поэтому, еще одно название этого основополагающего энергетического цикла – цикл лимонной кислоты.

Ключевым соединением цикла лимонной кислоты является вещество, называемое ацетилкоэнзимом А (сокращенно обозначается ацетил-СоА). Это соединение является конечным продуктом окисления углеводов, жиров и белков, и представляет собой эфир уксусной кислоты и коэнзима А. Откуда оно берется при окислении глюкозы? Оказалось, что оно образуется после окисления пировиноградной кислоты – продукта реакций гликолиза (см. предыдущий раздел), а сам коэнзим А представляет собой пантотеновую кислоту или витамин В5. Отметим этот первый витамин в цепях получения энергии.

Надо помнить, что витамины – это необходимые компоненты жизненно важных реакций, без которых невозможна жизнь. Витамины, кроме того, не синтезируются организмом человека, и их надо получать извне. Значит, их все же надо употреблять (либо в овощах и фруктах, либо в таблетках).

Кроме того, в митохондрии (в ее матриксе, во внутреннем отсеке) есть небольшое количество еще одного соединения – щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетата). При соединении щавелевоуксусной кислоты (дикарбоновой кислоты) с ацетил-СоА (фактически с монокарбоновой уксусной кислотой) образуется трикарбоновая лимонная кислота.

Возникает вопрос: зачем организму такие сложности?

Ответ представляется неожиданно простым. Организм никогда не придумывает ничего кардинально нового, если нужны какие-то дополнительные функции. Новое пристраивается к хорошо известному старому. Когда обмен был анаэробным, клетка обходилась гликолизом. Когда потребность в энергии возросла, к нему были пристроены другие реакции, цепь которых была замкнута в круг, что позволяет тоньше регулировать процесс (многозвенный процесс, как это ни парадоксально, можно регулировать тоньше, так как есть возможность воздействовать на каждое звено по отдельности). Когда же в митохондриях появился кислород, то к циклу лимонной кислоты организм пристроил дыхательную цепь (о ней мы поговорим ниже).

Итак, что происходит в цикле лимонной кислоты?

Образованная в ходе гликолиза пировиноградная кислота окисляется, высвобождая углекислый газ, превращается в уксусную кислоту и присоединяется к коэнзиму А, и в результате получается ацетил-СоА, который соединяется с щавелевоуксусной кислотой, образуя лимонную кислоту. В этой реакции происходит восстановление НАД, который связывается с протонами и электронами. Запомним это, НАД нам еще понадобится.

Далее следует каскад окислительных реакций, в ходе которых от лимонной кислоты последовательно отщепляются две молекулы углекислого газа (этот углекислый газ является побочным продуктом и удаляется из клетки, а затем поступает в кровь и выводится из организма с выдыхаемым воздухом), восемь протонов (ядер атомов водорода) и электронов, которые переносятся на НАД и хинон. Эти два соединения дальше участвуют в процессах, происходящих в дыхательной цепи. Помимо всего, образуется и одна высокоэнергетическая связь в виде гуанозинтрифосфата (ГТФ).

В результате всех этих пертурбаций снова образуется молекула щавелевоуксусной кислоты, которая готова соединиться с ацетил-СоА, и цикл повторяется.

Однако все это всего лишь подготовка к главному действу – к вступлению протонов и электронов в дыхательную цепь окислительного фосфорилирования.

События, описанные ниже, происходят в мембране митохондрий – специализированных органелл клетки, где происходит поточное производство энергетической валюты – молекул АТФ.

В мембрану митохондрий встроены пять элементов дыхательной цепи – белок флавопротеин, хинон и три цитохрома.

НАДН+Н +, образованный в цикле Кребса, передает протоны и электроны флавопротеину. И еще два протона и электроны передаются непосредственно на хинон.

В дыхательной цепи происходит разделение зарядов – электроны попадают в митохондрию, накапливаясь на внутренней поверхности ее мембраны, а протоны выбрасываются, накапливаясь на наружной стороне мембраны.

Таким образом, произошло разделение зарядов. Дыхательная цепь – это биологический конденсатор, порождающий разность потенциалов по обе стороны мембраны митохондрии. Эта разность потенциалов обладает потенциальной энергией, которую можно использовать, если открыть шлюз, соединяющий наружную и внутреннюю поверхности мембраны. Такой шлюз, действительно, существует, и попеременно, открывается и закрывается.

При открытии канала протоны по градиенту потенциала устремляются внутрь митохондрии. При этом высвобождается энергия, которая путем сложного сопряжения генерирует 30 молекул АТФ. Ощутите разницу!

Протоны, поступающие внутрь митохондрии, могут уменьшить трансмембранную разность потенциалов, и сдвинуть pH в кислую сторону, а это нежелательно, так как уменьшение потенциала снизит выход АТФ, а увеличение кислотности нарушит функционирование клетки – организм не любит резких и сильных сдвигов в составе и кислотности внутренней среды. Этого не происходит, так как протоны соединяются с кислородом (единственное место в организме, где работает кислород – это митохондрии) и образуют воду.