Борис Жуков - Дарвинизм в XXI веке

Со времен триумфа эволюционной идеи в биологической систематике утвердилось (и позднее уже не подвергалось пересмотру) представление, что она должна отражать эволюционное родство. Виды, принадлежащие к одному роду, — это виды, отделившиеся друг от друга позже, чем виды из разных родов одного семейства; те, в свою очередь, разделились позже, чем виды из разных семейств, и т. д. Но мы не присутствовали при их эволюции и о родстве можем судить только по их сходству. Однако, как мы знаем, сходные признаки могут возникать и независимо в неродственных группах. Скажем, листья рябины и пижмы до того похожи друг на друга, что пижму в некоторых местных диалектах называют «рябинкой» (тем более что и соцветия пижмы формой напоминают рябиновую гроздь). Но эти растения связаны лишь весьма отдаленным родством, и у каждого из них есть более близкая родня с листьями совсем иной формы. Поэтому систематики в своей работе учитывают не все характерные признаки данного вида или группы, а лишь «имеющие таксономическое значение» — то есть отражающие именно родство.

Но при этом неизбежно получается замкнутый круг: о таксономическом весе признака мы судим по тому, может ли он возникнуть или исчезнуть независимо в неродственных группах, а о родстве групп — по тому, насколько у них сходны таксономически значимые признаки. Конечно, сравнительная анатомия, морфология и систематика родились не вчера и за столетия своего развития составили некоторые представления о том, на какие признаки опираться можно, а на какие — нет. И все же нередко случается, что одни признаки (скажем, морфология взрослой формы) указывают на родство изучаемых существ с одной группой, а другие (например, особенности эмбрионального развития) — на родство с другой. Но не могли же эти создания произойти сразу от двух неродственных групп! Получается, что если морфология права, то эмбриологические сходства в данном случае не имеют вовсе никакого значения — и наоборот. Между тем и те и другие признаки считаются систематически значимыми, и на их сходстве или различии основаны представления о родственных связях многих других групп животных.

Нередко бывает и так, что систематический «вес» признака явно различен даже в относительно близких группах. Например, в одних группах жуков число члеников булавы (одного из отделов усика) — признак, по которому различаются семейства. В других это видовой признак — то есть по нему различаются близкие виды, еще недавно бывшие одним видом. Та же самая картина с числом члеников лапки (последнего отдела конечности насекомого): в одних группах по этому признаку различаются подсемейства, в других — роды или виды внутри одного рода, в третьих — самцы и самки одного вида. А в четвертых — у жуков одного вида, собранных в одной и той же местности, будет разное число члеников лапки, причем как у самцов, так и у самок. Еще более неожиданный пример — вторичная бескрылость. Многие группы жуков по разным причинам в ходе эволюции утрачивают крылья [226] Отряд жесткокрылых (в просторечии — жуков) отличается тем, что передняя пара крыльев у них преобразовалась в жесткие надкрылья , неподвижные во время полета. Здесь речь идет о второй паре крыльев — той, на которой жуки летают, если вообще летают. и способность к полету. Но в одних случаях это характерный признак целых надсемейств (то есть самых высоких подтаксонов внутри отряда жуков), а в других крылатые и бескрылые особи могут встречаться внутри одного вида и даже одной местной популяции.

Конечно, если эволюция идет по дарвиновской модели, то так и должно быть: любые признаки прежде, чем стать отличительными чертами видов, родов и семейств, должны возникнуть как индивидуальные вариации у отдельных особей. И если какой-то признак мог возникнуть многократно и независимо, то ничего удивительного, что в каких-то случаях он стал отличительной особенностью крупной группы (родоначальниками которой стали особи, обладавшие этим признаком — причем, возможно, их эволюционный успех даже никак не связан с этим признаком: это могла быть и нейтральная мутация, зафиксировавшаяся у данной группы еще во времена, когда она была всего лишь видом или даже отдельной популяцией), а у других так и остался всего лишь элементом внутривидового полиморфизма. Но от этого не становится менее трудной проблема определения таксономического «веса» признака, а логический круг, лежащий в основе традиционной систематики, не перестает быть порочным.

Вот этот-то гордиев узел и разрубила (или, по крайней мере, попыталась разрубить) систематика молекулярная. Обращение непосредственно к генетическим текстам снимает вопрос о «весе» признака: разночтение в одном нуклеотиде — величина абсолютная, не зависящая от того, какие группы сравниваются, каков их предполагаемый ранг, проявляется ли это разночтение внешне и если да, то как именно. Правда, все это основано на допущении, что замена любого нуклеотида (по крайней мере, в пределах данного гена или иной сравниваемой нуклеотидной последовательности) на любой другой равновероятна и происходит независимо. Но в первом приближении это можно принять — примеров грубого нарушения этого постулата пока не обнаружено. Разумеется, как мы уже знаем, и интенсивность мутагенеза, и частота фиксации нейтральных мутаций (то есть полного вытеснения ими исходной версии) могут сильно различаться как для разных видов, так и для разных участков генома у одного вида. Но при сравнении гомологичных(то есть происходящих от одного исходного) нуклеотидных текстов это имеет значение, только если мы хотим определить абсолютное время их разделения. Саму же последовательность событий (в каком порядке рассматриваемые группы отделялись в эволюции друг от друга) мы можем оценить, даже не зная, как давно эти события случились и как много времени заняли.

Таким образом, молекулярная биология дала в руки систематикам своеобразный «измеритель родства», однозначно показывающий, какое число стандартных молекулярно-генетических событий отделяет два любых вида от их общего предка. И эта оценка — не реконструкция, а непосредственно измеряемая величина, не включающая ничего субъективного или предполагаемого. А поскольку геном одинаков во всех клетках одного и того же организма и на всех этапах его жизни, то молекулярная филогенетика еще и застрахована от курьезных случаев вроде тех, о которых шла речь выше (см. примечание к подглавке «Размер имеет значение»), — когда в качестве самостоятельных видов описывались самцы и самки одного вида, разные стадии его жизненного цикла, разные жизненные формы и даже отдельные части тела.

Разумеется, это не означает, что молекулярная филогенетика может ответить вообще на любые вопросы систематиков. Вспомним о том, что система живых организмов и их родственных связей должна включать в себя не только ныне живущие, но и вымершие, ископаемые формы. Среди последних немало явных родственников тех или иных современных существ, но есть и группы, положение которых в системе природы еще только предстоит установить. Однако у окаменелостей нет никаких нуклеотидных текстов [227] Исключение составляют некоторые плейстоценовые виды, обитавшие в умеренном и холодном климате: при определенных условиях захоронения в их останках сохраняются фрагменты ДНК достаточного размера и полноты, чтобы по ним можно было реконструировать полный геном. Изучение таких геномов позволяет не только уточнить родственные связи этих существ, но порой и открыть новые виды (см. главу 21). Однако в плейстоценовой флоре и фауне нет организмов, систематическое положение которых было бы абсолютно непонятным. : их ткани давно заместились минеральными соединениями, хранящими лишь форму древних организмов, но не их гены. Палеонтологам волей-неволей приходится работать по старинке, опираясь лишь на морфологические признаки и интуитивно определяя их эволюционный «вес». Впрочем, и здесь молекулярные методы косвенно помогают исследователям: зная молекулярную «стоимость» тех или иных морфологических признаков у довольно большого числа современных организмов, палеонтолог более уверенно выбирает таксономически значимые признаки у своих объектов. Говоря фигурально, если мы можем подсмотреть ответы к значительной части задач в учебнике, то и решить те, к которым ответы не даны, нам будет легче.