Борис Жуков - Дарвинизм в XXI веке

Таких исследований в последние годы появилось уже немало. В качестве примера я приведу одно из них, опубликованное почти десять лет назад. Как раз примерно тогда я писал: «Мы ничего не можем сказать, например, какие изменения в каких генах древних рыб превратили их не слишком мощную, но стройную и логичную кровеносную систему в то чудовищное нагромождение компромиссов и двусмысленностей, которая зовется кровеносной системой амфибий». Исследование, о котором пойдет речь ниже, посвящено как раз генетическим механизмам макроэволюционных преобразований кровеносной системы. Правда, только одного (хотя и ключевого) ее звена, да и относится это преобразование к переходу не от рыб к амфибиям, а от рептилий — к млекопитающим и птицам. Речь идет о превращении трехкамерного сердца в четырехкамерное.

Вспомним кое-что из школьного курса зоологии. У предков всех наземных позвоночных — рыб — сердце состоит всего из двух отделов: предсердия и желудочка. Круг кровообращения у них один: желудочек гонит кровь в жабры, там она проходит через сеть капилляров, насыщается кислородом, собирается в крупные артерии, несущие ее всем тканям и органам, еще раз проходит через капиллярную сеть, отдавая кислород, и по венам поступает в предсердие, а из него — в желудочек. Неустранимый порок такой системы — то, что крови приходится дважды проходить через капиллярную сеть без дополнительной подкачки в промежутке. Это ограничивает максимальную скорость кровотока (тем более что рыбье сердце заполнено бедной кислородом венозной кровью, не позволяющей ему работать с высокой мощностью), — а значит, и интенсивность обмена веществ.

У земноводных круги кровообращения уже разделены: в левое предсердие поступает только кровь из легких, в правое — из всех остальных тканей. Однако затем кровь из обоих предсердий смешивается в единственном желудочке и оттуда разносится по всему телу. На первый взгляд это выглядит шагом назад по сравнению с рыбами: вместо чистой артериальной крови ткани получают ее смесь с венозной. Но вспомним, что амфибии дышат не только легкими, но и кожей, причем нередко именно она становится главным источником кислорода (например, у замершей под водой лягушки) [225] Известно целое семейство мелких саламандр ( Plethodontidae ), у которых легких нет вовсе, а весь газообмен идет исключительно через кожу. Семейство насчитывает около 380 видов, широко распространенных в субтропическом и тропическом поясах мира. . Кожа покрывает все тело животного, так что выделить идущие к ней артерии и вены в отдельный круг кровообращения нереально — для этого надо создать две параллельные кровеносные системы.

Пресмыкающиеся отказались от кожного дыхания, но унаследовали от амфибий трехкамерное сердце и смешанную кровь в артериях. Вся эволюция кровеносной системы рептилий — это история борьбы за разделение кровяных потоков. У одних представителей этого класса можно найти абсолютно амфибийные трехкамерные сердца, у других посередине единственного желудочка намечается перегородка, у третьих она уже вполне выражена… У крокодилов она почти полностью делит желудочек надвое, делая их сердце практически четырехкамерным. Настоящими же четырехкамерными сердцами обзавелись потомки рептилий — млекопитающие и птицы. Результатом полного разделения артериальной и венозной крови стала интенсификация обмена веществ, позволившая этим животным перейти к теплокровности.

У зародышей птиц и млекопитающих сердца закладываются такими же трехкамерными, как у амфибий и рептилий, но затем в них появляется перегородка между желудочками. Группа ученых из США, Канады и Японии попыталась выяснить, как это происходит и чем регулируется. Исходным пунктом исследования стал ранее установленный факт: у всех наземных позвоночных в тканях формирующегося сердца активен ген Tbx 5. Причем если у амфибий эта активность примерно одинакова во всех участках желудочка, то у птиц и млекопитающих она максимальна в левой части зачатка и минимальна — в правой. Снижение же его активности вызывает дефекты в развитии перегородки.

Для начала авторы работы посмотрели, как ведет себя этот ген у рептилий — ящериц-анолисов и черепах. Дело в том, что у анолиса сердце чисто трехкамерное, у черепах же в нем есть неполная перегородка. Выяснилось, что поначалу у тех и других Tbx 5 равномерно активен по всему желудочку. Но у черепах (в отличие от анолисов) ближе к концу формирования сердца активность гена в левой части начинает заметно превышать активность справа.

Тогда ученые создали трансгенных мышей, у которых активностью гена Tbx 5 можно было управлять. Выяснилось, что если отключить его во всем зачатке, у мышиных эмбрионов развивается трехкамерное «лягушачье» сердце без всяких намеков на перегородку. И то же самое происходит, если этот ген одинаково активен справа и слева.

Разумеется, выяснение роли гена Tbx 5 — это еще далеко не ответ на вопрос, какие изменения в каких генах превратили кровеносную систему рептилий в нашу. Формирование перегородки регулируется не только этим геном (в чем авторы работы убедились в специальном эксперименте), да и преобразование кровеносной системы не сводится к одному лишь разделению желудочков — нужно еще, в частности, отделить легочную артерию от общего артериального ствола и т. д. Неизвестно пока и то, как каждая конкретная клетка сердечного зачатка узнает, какой должна быть в ней активность Tbx 5. Словом, даже в конкретном вопросе о возникновении четырехкамерного сердца еще очень многое предстоит узнать. И все же подобные работы (а их, как говорилось выше, сейчас уже довольно много) постепенно позволяют связать знания о генетических механизмах эволюции со знаниями о макроэволюционных преобразованиях.

Другой мостик такого рода перекидывает молекулярная филогенетика. Мы уже касались (см. главу 7) этого направления исследований — одного из наиболее бурно развивающихся в современной биологии. Фактически она уже совершила настоящую революцию (или, если угодно, целую серию революций разного масштаба) в самой старой и самой традиционной из всех наук о живом — систематике. Об этом говорят часто и много, в том числе и в популярной литературе. Гораздо реже говорят, что эта революция не сводится к более или менее радикальной перекройке филогенетических деревьев разного калибра (опровержения классических представлений о происхождении членистоногих от кольчатых червей и сближения первых с круглыми червями; доказательство происхождения китообразных от парнокопытных и т. д.). Революция, устроенная в систематике молекулярно-генетическими исследованиями, состоит прежде всего в том, что они разорвали порочный круг, лежавший в самом основании этой дисциплины.