Дэвид Райх - Кто мы и как сюда попали [Древняя ДНК и новая наука о человеческом прошлом]

21 B. Arnold. “The Past as Propaganda: Totalitarian Archaeology in Nazi Germany”, Antiquity 64 (1990): 464–478.

22 J. K. Pritchard, J. K. Pickrell, G. Coop. “The Genetics of Human Adaptation: Hard Sweeps, Soft Sweeps, and Polygenic Adaptation”, Current Biology 20 (2010): R208–15; R. D. Hernandez et al. “Classic Selective Sweeps Were Rare in Recent Human Evolution”, Science 331 (2011): 920–924.

23 M. C. Turchin et al. “Evidence of Widespread Selection on Standing Variation in Europe at Height-Associated SNPs”, Nature Genetics 44 (2012): 1015–1019.

24 Y. Field et al. “Detection of Human Adaptation During the Past 2000 Years”, Science 354 (2016): 760–764.

25 A. Okbay et al. “Genome-Wide Association Study Identifies 74 Loci Associated with Educational Attainment”, Nature 533 (2016): 539–542.

26 В 2016 году Бенджамин с коллегами предложили модель, связывающую определенные генетические аллели и время, потраченное на образование. Используя эту модель, я подсчитал, сколько времени должны потрать на учебу верхние и нижние 5 % индивидов из модельного распределения (то есть те, кто по генетическим вариантам должен получить минимальное образование или, наоборот, максимальное). Для этого я провел следующие расчеты. (1) Время учебы в проанализированной Бенджамином выборке равно 14,3 ± 3,7 лет. Стандартное отклонение 3,7 года получается из указанной в работе величины отклонения в размерности неделя/аллель “0,014 – 0,048 стандартных отклонений на аллель (2,7–9,0 недель учебы)”. Эти значения дают от 188 (=9,0/0,048) до 193 (=2,7 / 0,014) недель. Так как в году 52 недели, отклонение составит 3,7 года. (2) Бенджамин с коллегами указывают, что генетическая модель объясняет 3,2 % дисперсии данного признака (время учебы). Это означает, что корреляция между ожидаемым и реальным значением равна √0,032 = 0,18. Это следует из математических моделей двумерного нормального распределения. (3) У индивида, попавшего по своим генетическим характеристикам в нижние 5 % (то есть более 1,64 стандартных отклонения левее среднего), вероятность проучиться больше 12 лет рассчитывается как число людей в этих 5 % распределения, соотнесенное с числом тех из них, кто учился больше 12 лет (то есть нужно взять площадь под кривой распределения левее 5 % распределения), а затем разделить на 0,05. Это дает вероятность 60 %. Ту же процедуру проделаем с верхними 5 % и получим вероятность 84 %. (4) Бенджамин предположил, что, имея достаточно большую выборку, можно будет с помощью генетических признаков объяснить 20 % дисперсии вместо 3,2 %. Выполним те же расчеты, но только с этими 20 % дисперсии. И получится, что вероятность получить 12-летнее образование и продолжить его у нижних 5 % составит 37 %, а у тех, кто попал в правый 5-процентный хвост распределения, – 96 %.

27 A. Kong et al. “Selection Against Variants in the Genome Associated with Educational Attainment”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. 114 (2017): E727–732.

28 Kong et al. “Selection Against Variants”, estimate that the genetically predicted number of years of education has decreased by an estimated 0.1 standard deviations over the last century under the pressure of natural selection.

29 G. Davies et al. “Genome-Wide Association Study of Cognitive Functions and Educational Attainment in UK Biobank (N=112 151)”, Molecular Psychiatry 21 (2016): 758–767; M. T. Lo et al. “GenomeWide Analyses for Personality Traits Identify Six Genomic Loci and Show Correlations with Psychiatric Disorders”, Nature Genetics 49 (2017): 152–156.

30 S. Sniekers et al. “Genome-Wide Association Meta-Analysis of 78,308 Individuals Identifies New Loci and Genes Influencing Human Intelligence”, Nature Genetics 49 (2017): 1107–1112.

31 I. Mathieson et al. “Genome-wide Patterns of Selection in 230 Ancient Eurasians”, Nature 528 (2015): 499–503; Field et al. “Detection of Human Adaptation”.

32 N. A. Rosenberg et al. “Genetic Structure of Human Populations”, Science 298 (2002): 2381–2385.

33 S. Ramachandran et al. “Support from the Relationship of Genetic and Geographic Distance in Human Populations for a Serial Founder Effect Originating in Africa”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. 102 (2005): 15942–15947; B. M. Henn, L. L. Cavalli-Sforza, M. W. Feldman. “The Great Human Expansion”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. 109 (2012): 17758–17764.

34 J. K. Pickrell, D. Reich. “Toward a New History and Geography of Human Genes Informed by Ancient DNA”, Trends in Genetics 30 (2014): 377–389.

35 M. Raghavan et al. “Upper Palaeolithic Siberian Genome Reveals Dual Ancestry of Native Americans”, Nature (2013): doi: 10.1038/nature 12736.

36 I. Lazaridis et al. “Genomic Insights into the Origin of Farming in the Ancient Near East”, Nature 536 (2016): 419–424.

37 N. Wade. A Troublesome Inheritance: Genes, Race and Human History (New York: Penguin Press, 2014).

38 G. Coop et al. “A Troublesome Inheritance” (letters to the editor), New York Times, August 8, 2014.

39 G. Cochran, J. Hardy, H. Harpending. “Natural History of Ashkenazi Intelligence”, Journal of Biosocial Science 38 (2006): 659–693.

40 P. F. Palamara, T. Lencz, A. Darvasi, I. Pe’er. “Length Distributions of Identity by Descent Reveal Fine-Scale Demographic History”, American Journal of Human Genetics 91 (2012): 809–822; M. Slatkin. “A Population-Genetic Test of Founder Effects and Implications for Ashkenazi Jewish Diseases”, American Journal of Human Genetics 75 (2004): 282–293.

41 H. Harpending. “The Biology of Families and the Future of Civilization” (minute 38), Preserving Western Civilization, 2009 Conference, audio available at www.preservingwesternciv.com/audio/07 % 20Prof._Henry_Harpending – The_Biology_of_Families_and_the_ Future_of_Civilization.mp3 (2009).

42 G. Clark. “Genetically Capitalist? The Malthusian Era, Institutions and the Formation of Modern Preferences” (2007), www. econ.ucdavis.edu/faculty/gclark/papers/Capitalism%20Genes.pdf; G. Clark. A Farewell to Alms: A Brief Economic History of the World (Princeton, NJ: Princeton University Press, 2007).

43 Wade. A Troublesome Inheritance .

44 C. Hunt-Grubbe. “The Elementary DNA of Dr. Watson”, The Sunday Times, October 14, 2017.

45 Coop et al. letters. New York Times .

46 D. Epstein. The Sports Gene: Inside the Science of Extraordinary Athletic Performance (New York: Current, 2013).

47 Там же.

48 Эти расчеты я проделал следующим образом. (1) 99,9999999-й процентиль распределения признака соотносится с 6 стандартными отклонениями от среднего, тогда как 99.99999-й процентиль ограничивается 5,2 стандартного отклонения. Значит, 0,8 стандартного отклонения в сто раз увеличивает число индивидов с данным признаком. (2) Я предположил, что 1,33-кратное увеличение генетической изменчивости в популяциях Черной Африки ассоциировано не только со случайными мутациями, но и с такими, которые формируют те или иные биологические признаки. Следовательно, увеличение стандартного отклонения будет равно √1,33=1,15 (здесь применяется формула из статьи: J. Berg, G. Coop. “A Population Genetic Signal of Polygenic Adaptation”, PLoS Genetics 10 (2014): e1004412). Таким образом, изменчивость, заключенная в пределах 6 стандартного отклонения у неафриканского населения, будет примерно такая же, как заключенная в рамки 5,2 (5,2=6/1,15) стандартного отклонения у африканцев Черной Африки, что и составит как раз то самое стократное увеличение в крайнем правом 0,00000001-м процентиле.

49 W. Haak et al. “Massive Migration from the Steppe Was a Source for Indo-European Languages in Europe”, Nature 522 (2015): 207–211; M. E. Allentoft et al. “Population Genomics of Bronze Age Eurasia”, Nature 522 (2015): 167–172.

50 D. Reich et al. “Reconstructing Indian Population History”, Nature 461 (2009): 489–494; Lazaridis et al. “Genomic Insights”.

51 M. F. Robinson. The Lost White Tribe: Explorers, Scientists, and the Theory That Changed a Continent (New York: Oxford University Press, 2016).

52 A. Haley. Roots: The Saga of an American Family (New York: Doubleday, 1976).

53 “Episode 4: (2010) Know Thyself ” (minute 17) in Faces of America with Henry Louis Gates Jr. , http://www.pbs.org/wnet/facesofameri- ca/video/episode-4-know – thyself/237/

54 African Ancestry. “Frequently Asked Questions”, “About the Results”, question 3 (2016), http://www.africanancestry.com/faq/

55 Dreyfuss. “Getting Closer to Our African Origins”.

56 S. Sailer. “African Ancestry Inc. Traces DNA Roots”, United Press International, April 28, 2003, www.upi.com/inc/view.php?StoryID= 20030428-074922-7714r

57 Неопубликованные данные лаборатории Дэвида Райха.

58 H. Schroeder et al. “Genome-Wide Ancestry of 17th-Century Enslaved Africans from the Caribbean”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. 112 (2015): 3669–3673.

59 R. E. Green et al. “A Draft Sequence of the Neanderthal Genome”, Science 328 (2010): 710–722.

60 E. Durand, 23andMe: “White Paper 23–05: Neanderthal Ancestry Estimator” (2011), https://23andme.https.internapcdn.net/res/pdf/ hXitekfSJe1lcIy7 – Q72XA_23-05_Neanderthal_Ancestry.pdf; S. Sankararaman et al. “The Genomic Landscape of Neanderthal Ancestry in Present-Day Humans”, Nature 507 (2014): 354–357.