Тим Беркхед - Самая совершенная вещь на свете [Внутри и снаружи птичьего яйца]

В прошлом биологи, изучающие морских птиц, имели своеобразные романтические представления об этом времени отсутствия птиц в колонии, называя его периодом «медового месяца». Но это выражение явно употреблялось неправильно, если оно вообще здесь применимо. Во-первых, зачастую самка удаляется по собственной инициативе, и, во‐вторых, здесь явно не подразумевается ничего из того, что люди обычно ассоциируют с медовым месяцем. Это путешествие, которое лучше всего описать как массовый исход самок перед кладкой, по сути дела, представляет собой экскурсию на рыбалку, только очень сильно затянувшуюся. У серолицего тайфунника [61] Из того же отряда трубконосых, к которому относятся альбатросы. – Прим. науч. ред. самка отсутствует в колонии, накапливая запасы – и сохраняя сперму – на протяжении целых долгих двух месяцев! {272} 272 Snook et al., 2011.

Альбатросы и тайфунники иллюстрируют определенную крайность в отношении длительности сохранения спермы (как и в очень многих других аспектах своей биологии). Но к этому вынуждены прибегать и самки прочих морских птиц, если источники их корма располагаются на больших расстояниях мест их гнездования. Та же проблема стоит перед кайрами, и я провел несколько лет, пытаясь выяснить, что происходит в организме их самок в те несколько недель, которые предшествуют откладке яйца. Разумеется, я делал это, ни разу не заглянув внутрь самки, а использовал для выяснения этого вопроса методы, разработанные специалистами по биологии домашней птицы.

Рис. 12.Яичник, воронка и яйцевод птицы. Справа внизу: микроскопические трубочки для хранения спермы (при большом увеличении) на границе скорлуповой железы и клоаки

Оказалось, что в этот период самцы кайр проводят в колонии значительно больше времени, чем самки. Самки появляются здесь лишь ненадолго, главным образом для того, чтобы спариться. После нескольких копуляций самка улетает в море в поисках дополнительного питания, необходимого для формирования яйца. Одна из яйцеклеток внутри ее яичника уже начала снабжаться желтком и за два или три дня до того, как она созреет окончательно и покинет яичник, сперматозоиды начинают высвобождаться из его боковых отростков, где ранее была запасена сперма самца. Словно толпа, пытающаяся проникнуть в лондонский метрополитен в час пик, они всей массой устремляются вверх по яйцеводу, пока не достигнут воронки, подобно людям, достигшим наконец платформы метрополитена и ожидающим здесь прихода поезда.

Одно из самых замечательных отличий оплодотворения у птиц от того, что мы видим у млекопитающих, включая людей, состоит в следующем. Чтобы дать начало новой жизни, яйцеклетке млекопитающих достаточно внедрения в нее одного-единственного сперматозоида, тогда как у птиц она требует нескольких. Это явление называют полиспермией (дословно «много сперматозоидов»), и наблюдается оно не только у птиц, но и у некоторых видов рыб, например у акул, а среди земноводных – у тритонов и саламандр. Продолжая аналогию с метрополитеном, представим себе поезд, подъехавший к платформе, в котором после открытия дверей в вагон позволено войти нескольким пассажирам из числа ожидающих. Полиспермия может иметь место и у людей, если в момент оплодотворения яйцеклетка окружена избыточным числом сперматозоидов, но результат тогда оказывается плачевным. Если внутрь нее удастся проникнуть слишком большому количеству сперматозоидов, зародыш попросту не образуется. Такой ход событий означает отклонение от нормы и именуется патологической полиспермией. Обычно же яйцевод женщины тщательно регулирует количество сперматозоидов, добирающихся до яйцеклетки, сокращая его с миллионов, которые были введены в момент осеменения, до лишь одного, и это является нормой для всех прочих млекопитающих.

В тех редких случаях, когда вблизи человеческой яйцеклетки находится несколько сперматозоидов, у нее самой есть способ ограничить доступ к себе не более чем одному из них. События, задействованные при этом, называются «блокировкой полиспермии». Как только один сперматозоид проник в человеческую яйцеклетку, происходит химическая реакция, которую можно уподобить действиям дежурного по станции метрополитена, когда он отдает команду закрыть двери поезда и не позволяет открыть их снова, чтобы впустить в вагон тех, кто не успел войти. Если наблюдать процесс оплодотворения под микроскопом в искусственных условиях (пробирке), вокруг яйца может находиться множество сперматозоидов. В такой ситуации блокировка полиспермии не срабатывает, они буквально прорываются в яйцо, переполняют его и приводят к гибели {273} 273 Harper , 1904. .

У птиц такого не происходит. Для них, как мы уже видели, совершенно стандартна ситуация, при которой яйцеклетка окружена сотнями или даже тысячами сперматозоидов. Но этим дело не ограничивается: как обнаружил в начале XX в. американский биолог Юджин Харпер, внутрь яйцеклетки в область зародышевого диска, где располагается генетический материал самки, обычно проникает несколько сперматозоидов. Поскольку это не приводит к гибели эмбриона, явление называется физиологической полиспермией {274} 274 Bennison et al ., 2015. .

Мне кажется поразительным, что открытие Харпером физиологической полиспермии (которую я буду называть просто полиспермией) у птиц привлекло так мало внимания. Странно и то, что никто не заинтересовался, почему яйцеклетке млекопитающих достаточно лишь одного сперматозоида, а у птиц, акул и некоторых земноводных их требуется несколько.

Моя коллега Николя Хеммингс нащупала ответ на этот последний вопрос, когда мы с ней попытались разработать способ искусственного оплодотворения у зебровых амадин. Мы намеревались осеменить самок смесью спермы двух различных самцов, сперматозоиды которых различались по длине. Нам хотелось узнать, приведет ли использование смеси коротких и длинных сперматозоидов в соотношении 50:50 к тому, что в зародышевом диске дополнительные сперматозоиды окажутся в той же пропорции 50:50. (Вопрос о том, как длина сперматозоида влияет на успешность оплодотворения, мы не расматривали {275} 275 У оплодотворенного яйца имеются сперматозоиды в превителлиновом слое (ПВС), окружающем желток, отверстия в ПВС, сквозь которые проникают сперматозоиды, и эмбриональные клетки в зародышевом диске. В зародышевом диске отсутствуют эмбриональные клетки. И добавим немного неразберихи: яйца зебровой амадины иногда начинают развиваться без всякого вклада со стороны самца; это явление называется «партеногенез», поскольку в зародышевом диске присутствуют эмбриональные клетки ( Birkhead et al., 2008). .) Но наша попытка закончилась неудачей: почти ни один сперматозоид не добрался до воронки яйцевода. Нас это огорчило, потому что искусственное оплодотворение – обычное дело у кур и индеек и наверняка было бы успешным в применении к другим видам птиц, в частности таких, у которых особи невелики по размерам, например у миниатюрных зебровых амадин {276} 276 Hemmings, Birkhead , 2015. . Мы вынуждены были искать другой способ проверки своей идеи о возможном значении длины сперматозоидов. Но Николя рассказала мне нечто такое, что заставило меня призадуматься. По ее словам, даже если многие из яиц не получили ни одного сперматозоида и потому оказались нежизнеспособными, те из них, в которые проник лишь один сперматозоид (пусть даже два), были оплодотворены, но эмбрион почему-то не смог развиваться дальше.