Тим Беркхед - Самая совершенная вещь на свете [Внутри и снаружи птичьего яйца]

Вообще говоря, суждения о том, какой из признаков биологической структуры следует считать адаптивным, как правило, достаточно произвольны. Каждый биолог знает, что вполне совершенных адаптаций не бывает, поскольку эволюционирующий признак неизбежно формируется на основе компромисса между различными направлениями давления отбора. У тонкоклювой кайры это компромисс между отбором на выработку остроконечной формы яйца, из-за которой оно катится по кругу, и на уменьшение его загрязнения фекалиями. Внимание многих исследователей изначально концентрировалось на гипотезе о преобладающей важности первой тенденции, а значение второй мало кто рассматривал. По моему мнению и на основании наших с коллегами исследований, наиболее вероятное объяснение остроконечности яиц кайры состоит в том, что такая форма обеспечивает сохранение тупого конца яйца чистым от помета. Возможно, именно поэтому оно выходит из клоаки тупым концом вперед. Когда мы анализировали распределение фекального загрязнения на яйцах кайры, его было больше на их острых концах, тогда как тупые в большинстве случаев, хотя и не всегда, оставались чистыми. А ведь именно там располагаются голова эмбриона и воздушная камера. В этом месте идет проникновение воздуха сквозь скорлупу и откуда должен появиться птенец в момент вылупления {326} 326 Tim Birkhead, Jamie Thompson, John Biggins ; пока еще не опубликованные данные. .

Кто бы мог подумать, что попытки выяснить адаптивное значение формы яйца кайры могли оказаться настолько сложным делом? Но моего опыта в изучении этого вопроса достаточно для того, чтобы признать, что история еще не закончена.

Изучение птичьих яиц может показаться блажью. Кому они нужны, в самом деле? Многих людей беспокоит защита птичьих гнезд от коллекционеров – забота, оправдываемая необходимостью охраны природы. Но и само изучение яиц может помочь охране природы. В целом в естественных условиях около 10 % всех яиц, отложенных дикими птицами, не доживают до стадии вылупления. Если помнить о том, что каждое яйцо со своей громадной яйцеклеткой, наполненной желтком, представляет собой огромный вклад в экономику природы, естественный отход такого масштаба выглядит необычайно расточительным. У птиц, находящихся под угрозой исчезновения, доля яиц, из которых не выведутся птенцы, еще выше. Например, у какапо, огромного красивого нелетающего зеленого попугая из Новой Зеландии, более двух третей всех яиц не дают птенцов. Хотя утрата нескольких птенцов обычно не несет угрозы вымиранию редких видов, такие потери усугубляют их неустойчивое положение в экосистемах.

Орнитологи обычно называют те яйца, из которых птенцы не выводятся, «неоплодотворенными». Но такое определение вводит в заблуждение, потому что они не дают птенцов по двум разным причинам. Яйцо действительно может быть неоплодотворенным либо из-за недостаточного количества сперматозоидов, поступивших в яичник самки, либо из-за того, что сперма самца вообще туда не попала. Но и в том случае, если яйцеклетка была оплодотворена, яйцо не достигнет стадии вылупления, если эмбрион погибнет. Причину неудачного развития яйца легко установить, если это случится всего через несколько дней после оплодотворения. В промышленном птицеводстве или у птицеводов-любителей такие яйца часто называют «кровяным кольцом». Именно в таких случаях и возникает путаница, поскольку содержимое непроклюнутого яйца, в котором эмбрион погиб на ранней стадии, на взгляд человека выглядит таким же, как в неоплодотворенном яйце [68] В английском языке такое явление буквально называется «погибший в скорлупе» (dead in shell). Однако при просвечивании на овоскопе видно кровяное кольцо, «опоясывающее» белок под скорлупой: оно образуется, когда сердце эмбриона перестает биться и кровь оттекает в сосуды. Отсюда русское название этого явления. .

Эта разница важна, особенно если вы пытаетесь понять, почему яйца птиц, находящихся под угрозой исчезновения, оказываются не в состоянии дать птенцов. Появление неоплодотворенных яиц надежнее всего связывать с нарушениями в половой системе самцов – с их полной неспособностью вырабатывать сперму или передать сперму ее самке. Сперматозоиды могут оказаться неспособными завершить путь к воронке яйцевода или соединиться с гаметой самки и оплодотворить ее. В то же время при ранней смертности эмбрионов ее причины можно искать в нарушении физиологии самок или, что еще вероятнее, в генетической несовместимости половых партнеров. Известно, что у людей именно такая генетическая несовместимость является причиной гибели эмбриона на ранней стадии развития и самопроизвольного выкидыша {327} 327 Карл Шульц-Хаген (личное сообщение). .

Существует устойчивая точка зрения, согласно которой каждый случай дефекта развития яйца из-за эмбриона может быть обусловлен отсутствием оплодотворения как такового. Когда мы с коллегой Николя Хеммингс начали исследовать непроклюнувшиеся яйца разных видов, то обнаружили прямо противоположное. Доля таких яиц среди 5975, отложенных большими синицами, составила 11 %. Почти все они (98 %) оказались оплодотворенными. У синицы-лазоревки не дали птенцов 3,6 % яиц из 7813 проанализированных нами. Среди этих 281 неполноценных яиц только 8 (3 %) не были оплодотворены. Эти два вида – самые обычные дикие птицы. Можно видеть, что ранняя смертность эмбрионов по той или иной причине представляет собой регулярно наблюдаемое явление даже у тех видов, популяции которых орнитологи считают процветающими. Когда мы расширили наше исследование, чтобы изучить неполноценные яйца видов, находящихся под угрозой исчезновения, результаты в большинстве случаев оказались теми же самыми. Например, у новозеландского медососа из Новой Зеландии, ареал популяций которого ограничен главным образом несколькими небольшими островками, где отсутствуют хищники, птенцы не вылупились из 35 % яиц, из числа которых 91 % был оплодотворенным. Это трудно объяснить нехваткой сперматозоидов, если принимать во внимание в высшей степени беспорядочную систему спаривания, высокую частоту половых контактов и огромные семенники самцов у этого вида {328} 328 Hemmings et al ., 2012. .

Похоже, что ранняя эмбриональная смертность представляет собой обычное явление у птиц, популяции которых представлены небольшим числом особей, и у них наиболее вероятной причиной этого явления служат близкородственные спаривания. У других животных, в том числе у людей, самопроизвольный выкидыш происходит значительно чаще, если родителями оказываются близкие родственники {329} 329 http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/article/001488.htm . . Именно по этой причине в большинстве культур и религий существуют строгие запреты на браки между ними. Но даже если такой инбридинг не приводит к гибели эмбриона или к самопроизвольному выкидышу, его результатом может оказаться неполноценное потомство. Во времена жизни Чарльза Дарвина запрет на брак с родственниками распространялся лишь на родственников первой ступени, таких как братья и сестры; было вполне приемлемо вступать в брак с двоюродными родственниками, что и сделал Дарвин. Однако на протяжении всей жизни Дарвина становилось все более и более очевидным, что воспроизводство с участием такого близкого родственника, как двоюродный, было не очень хорошей мыслью, и Дарвин задавался вопросом о том, была ли болезненность его потомков – несколько из них умерли в младенчестве – отчасти последствием брака между двоюродными родственниками.