Тим Беркхед - Удивительный мир птиц. Легко ли быть птицей?

Банг и Кобб не подозревали также о том, что, поскольку многие виды, участвовавшие в их сравнительном анализе, относятся к близкородственным, в их выводы могла вкрасться систематическая ошибка. В настоящее время ошибки такого типа называются филогенетическим эффектом (филогения – эволюционная взаимосвязь между видами), и возникающие из-за него потенциальные искажения результатов в сравнительном исследовании вроде тех, которые проводили Банг и Кобб, можно увидеть еще на одном примере. В 1960-х годах два североамериканских орнитолога, Джаред Вернер и Мэри Уиллсон, пытались объяснить, почему у некоторых птиц наблюдается полигинная система размножения (то есть один самец спаривается с несколькими самками). После изучения литературы они пришли к выводу, что связующее звено – гнездование на болотах, предположительно потому, что болотистая местность изобилует насекомыми, следовательно, самки могут прокормить птенцов и без помощи самца, в итоге создаются условия для развития полигинии. Поскольку тринадцать из четырнадцати полигинных видов североамериканских птиц гнездятся на болотах, влияние места обитания выглядело неоспоримым [233] Verner and Willson (1966); см. также Harvey and Pagel (1991). . Но позднее обнаружилась загвоздка. Девять из этих видов принадлежали к одному семейству трупиаловых – североамериканских иволг, предки которых могли быть и гнездящимися на болотах, и полигинными. Другими словами, четырнадцать видов, взятых исследователями для примера, оказались не «самостоятельными»; у девяти обнаружилась общая эволюционная история, так что количество сравнений, на которые они опирались, делая выводы о гнездовании на болотах как экологическом стимуле полигинии, не четырнадцать, а гораздо меньше, следовательно, сравнение получилось заметно менее надежным. Только в начале 1990-х годов появились статистические методы, позволяющие принимать филогению во внимание в подобных сравнительных исследованиях [234] Методы сравнительных филогенетических исследований изложены в Harvey and Pagel (1991). .

Анализ Хили и Гилфорда показал, что с учетом аллометрии и филогении связь между образом жизни (например, на воде или вблизи воды) и размером обонятельной луковицы, обнаруженная Банг и Коббом, исчезла. Влияние образа жизни было ложным признаком, артефактом, поскольку большинство водных птиц происходили лишь из нескольких филогенетических групп. Зато Хили и Гилфорд выяснили, что сравнительно крупные обонятельные доли имеются главным образом у ночных и сумеречных птиц, что подтвердило предположение о том, что обоняние развивается, чтобы скомпенсировать сниженную эффективность зрения. Казалось бы, ничего удивительного, но быть умным постфактум проще простого [235] Healy and Guilford (1990). .

Опубликованное в 1990 году, исследование Хили и Гилфорда ознаменовало важный шаг вперед в нашем понимании экологических факторов, стимулирующих хорошее обоняние у птиц. Но теперь, по прошествии двадцати лет, похоже, оно будет опровергнуто или по крайней мере уточнено, так как процесс поиска сиюминутной истины продолжается. Хили и Гилфорд не пытались усовершенствовать простой линейный показатель относительного размера обонятельной луковицы, введенный Банг и Коббом, – они просто использовали исходные числовые данные, так как, не обращаясь к исходным образцам и не проводя многочисленные препарирования, было бы затруднительно действовать иначе [236] Healy and Guilford (1990) использовали Bang and Cobb (1968) и Bang (1971) – в общей сложности 124 вида. . Однако примерно к 2005 году сканирование и томография с высоким разрешением (пространственная реконструкция) стали обычным явлением в медицине и биологии, способствуя сравнительно простому (хоть и дорогостоящему) проведению точных измерений объемов разных отделов мозга птицы, в том числе обонятельных луковиц.

Джереми Корфилд и его коллеги из Оклендского университета, Новая Зеландия, первыми использовали технологию получения трехмерных изображений, чтобы исследовать строение головного мозга птиц, и доказали, что в некоторых случаях показатель Банг и Кобба лишь вводит в заблуждение. Справедливости ради, о такой вероятности знали и сами Банг и Кобб и только по прагматическим причинам принимали строение мозга птиц схожим независимо от их вида. Трехмерное сканирование показало, что это не так. У киви, на изучении которого сосредоточил внимание Корфилд, оказалось необычное строение мозга: обонятельная доля представляет собой не «луковицу», как у других птиц, а, по сути дела, плоский пласт ткани, покрывающий передние отделы мозга, и сам по себе передний мозг необычно удлинен. Именно по этой причине Банг и Кобб получили большую величину своего показателя для киви, следовательно – приблизительно верный ответ на свой вопрос (у киви действительно большая обонятельная область), но по неверным причинам [237] Corfield et al. (2008b). .

Исследования с применением трехмерных изображений также выявили аномалии у некоторых других видов, в том числе у голубей, обонятельная луковица которых оказалась гораздо крупнее, чем кто-либо полагал [238] Corfield (2009). , и полностью соответствовала их способности ориентироваться по запаху, о чем мы поговорим в следующей главе.

Ясно, что пользоваться показателем размера обонятельной луковицы, полученным Банг и Коббом, рискованно, а нам сейчас требуются точные размеры объема обонятельной области мозга всех птиц, которых изучали Банг и Кобб. Но с учетом работы, которая для этого понадобится, пройдет некоторое время, прежде чем мы будем располагать такой информацией. А пока исследователям не остается ничего другого, как продолжать пользоваться исходными величинами Банг и Кобба.

Недавнее исследование генов, участвующих в обонянии у птиц, так называемых генов обонятельных рецепторов, проводилось для девяти видов птиц, охватывающих полный диапазон показателя размеров обонятельной луковицы по Банг и Коббу. В целом оно показало, что общее количество обонятельных генов положительно связано с размерами обонятельной луковицы. Другими словами, чем крупнее луковица, тем большее значение имеет чувство обоняния. У двух ночных видов, киви и какапо, обнаружилось наибольшее количество обонятельных генов, 600 и 667 соответственно, в то время как у канарейки и лазоревки, как и ожидалось на основании сравнительно маленькой обонятельной луковицы, таких генов гораздо меньше (166 и 218 соответственно). Однако была выявлена одна аномалия: у вида с наибольшим размером обонятельной луковицы, снежного буревестника, всего 212 обонятельных генов. Вполне возможно, трехмерное сканирование покажет, что размеры луковицы у птиц этого вида не так велики, как полагали Банг и Кобб, или же снежный буревестник, ведущий дневной образ жизни, восприимчив лишь к ограниченному спектру запахов, следовательно, ему требуется меньшее количество генов [239] Steiger et al. (2008). Исследование проводилось на птицах следующих видов: лазоревка, гигантская шпорцевая кукушка, бурый киви, канарейка, розовый какаду гала, банкивская джунглевая курица, какапо, кряква и снежный буревестник. Steiger et al. также предположили, что, если птицы со сравнительно большими обонятельными луковицами и совокупностью генов, отвечающих за восприятие запахов, могут иметь превосходное обоняние, обратное может оказаться неверным. .