Марсело Санчес - Эмбрионы в глубинах времени

Индивидуальное развитие познавательных процессов в жизни человека — это ещё один основополагающий аспект для нашего самопознания, но, к сожалению, ископаемые остатки дают слишком мало информации в этом плане, если вообще дают хоть что-то. Как сказали Золликофер и Понс де Леон, «археологическая летопись может быть здесь более информативной, поскольку она представляет собой форму сохранённого в ископаемом состоянии когнитивного поведения. Однако, к сожалению, она ничего не говорит об индивидуальном возрасте изготовителей орудий».

До этого момента я рассматривал главным образом развитие позвоночных животных. В иных, нежели позвоночные, группах животных существует намного больше ныне живущих видов, и конечно, то же самое справедливо для вымерших видов. В этой главе я постараюсь показать некоторые из открытий в этой области и тот большой потенциал, которым обладают исследования этих животных. Чтобы палеонтология развития была применима к беспозвоночным, потребовалась бы полная переработка объекта исследования, и здесь этого, разумеется, не пытались делать.

Скелет позвоночного, который как раз и сохраняется в ископаемом состоянии чаще всего, находится внутри тела и, таким образом, представляет собой эндоскелет. Для многих других животных характерен наружный экзоскелет, который покрывает собой мягкие части тела. Так обстоят дела у членистоногих животных, таких, как обладающие богатым видовым разнообразием насекомые, омары и крабы, а также вымершие трилобиты.

Как я уже говорил ранее, касаясь палеогистологических исследований, эндоскелет позвоночных подвергается растянутой во времени модификации по мере роста животного. Модификация имеющихся в наличии частей эндоскелета позвоночных — это один из четырёх основных типов роста, которые мы можем наблюдать у животных. Добавление слоёв по мере роста — это другой вид, это нарастание, типичное для минерализованных раковин. Колебания условий окружающей среды и история жизни индивидуума отражены в скорости и характере этого нарастания. Новаторское исследование этого явления привело к открытию того, что в девоне в году было примерно 400 дней, а в пенсильвании {15} 15 Пенсильваний — верхний карбон. — прим. перев. около 387, как позже подтвердили астрономы, которые выяснили, что скорость вращения Земли замедляется. Джон Уэллс изучал кораллы в 1960-е годы и заметил у них тонкие слои нарастания, отражающие ежедневные циклы, а также толстые слои, отражающие ежегодный прирост. Собрав эту информацию воедино, он сделал это удивительное открытие.

Другой вид роста происходит не посредством добавления ещё большего количества слоёв, а добавлением вместо этого большего количества отдельных элементов: когда морские ежи наращивают новую пластинку на своём панцире или трилобиты добавляют новый сегмент тела. Случай с трилобитами особенно показателен в плане эволюции индивидуального развития, о чём я буду говорить далее. Трилобиты, подобно другим членистоногим, также претерпевали линьку. При таком способе развития имеющийся экзоскелет неоднократно сбрасывается и образуется новый. Поскольку, сформировавшись, экзоскелет не может растягиваться, данное животное должно проходить через стадии «мягкого панциря» между сменами экзоскелета меньшего размера на новый, больший. Абсорбция минеральных веществ из экзоскелета для их дальнейшего использования выглядит энергозатратным процессом, но фактически она имеет место у многих современных членистоногих, хотя явно отсутствовала у трилобитов. Линечные шкурки могут сохраняться в виде окаменелостей, которые способны ввести в заблуждение даже специалиста. Форма экзоскелета может сильно варьировать от одной стадии к другой, и по этой причине нужно множество образцов, чтобы понять, что серии ископаемых образцов, не связанных друг с другом плавным переходом, фактически представляют собой стадии развития одного и того же вида, разделённые промежутками, представляющими собой периоды роста.

Лишь немногие группы животных, возможно, кроме динозавров и аммонитов, могут конкурировать с трилобитами за право быть самой узнаваемой группой ископаемых животных. Восклицательный знак, проставленный выше, таким образом, вполне оправдан, и он относится к книге Ричарда Форти с таким же названием {16} 16 В 2013 году эта книга выпущена на русском языке. — прим. перев. . Эта разнообразная группа существовала с кембрия, примерно 526 миллионов лет назад, до конца перми, около 252 миллионов лет назад, когда Земля столкнулась с крупнейшим случаем массового вымирания. Кальцитный скелет трилобитов хорошо сохраняется в виде окаменелости. Существует около 22000 описанных видов, и это большое количество видов и их отдельных представителей содержит в себе потенциал для исследования эволюции индивидуального развития в масштабах, колеблющихся от уровня популяции до истории группы в целом.

План строения тела трилобитов включает деление на головной/туловищный отделы. Голова несёт на себе парные антенны плюс три пары других придатков. А туловище — это самая важная часть тела для исследований в области индивидуального развития, поскольку мы можем изучать эволюцию количества сегментов тела, их распределение по отделам тела и способы их роста. В эволюции туловищных сегментов трилобитов существует важная тенденция. В ходе ранней эволюции трилобитов, в кембрии, существовало значительное разнообразие количества этих сегментов во взрослом состоянии на внутривидовом, межвидовом и родовом уровнях. Изменчивость на этих уровнях снизилась на более поздней стадии эволюции трилобитов. Была выдвинута гипотеза о том, что это изменение представляло собой «застывание» систем, управляющих развитием, означавшее возросшее количество ограничений после установления «каналов» в развитии. После времени эволюционных «экспериментов» процесс развития более или менее установился, и в нём наверняка были задействованы Hox-гены. Известно, что у членистоногих, как и у позвоночных, Hox-гены играют важную роль в разделении тела на отдельные сегменты, и можно принять как факт то, что контроль сегментации и разбиения на отделы тела у трилобитов мог достигаться подобным же образом. Добавление сегментов в тело происходит на его конце, и, подобно тому, как множество молекул играет сходную роль в этом процессе у насекомых и ракообразных, так же, вероятно, происходило и у трилобитов.

В главе 7 я указал, что некоторые группы позвоночных обладают очень пластичными генетическими механизмами сегментации, результатом чего становится изменчивое количество позвонков, тогда как другие группы очень консервативны. Аналогичная ситуация имеет место у трилобитов, и Найджел Хьюз, который провёл много исследований в области эволюции их индивидуального развития, документировал примеры значительной пластичности в развитии сегментации у геологически более молодых форм. Если ограничения и существуют, то они не являются незыблемыми.