Марсело Санчес - Эмбрионы в глубинах времени

В ранний период эволюции трилобитов разбиение тела на отделы было неглубоким — все сегменты выглядели более или менее похожими друг на друга. У более поздних трилобитов изменение плана строения тела привело к более ярко выраженному разделению его на отделы. Различные разновидности трилобитов в процессе эволюции независимо приобрели отчётливо выраженную многосегментную хвостовую пластину, состоящую из многочисленных слившихся воедино туловищных сегментов и называемую пигидиумом. Это новшество имело экологическое значение: оно сделало возможным сворачивание тела в капсулообразное защитное положение, когда все мягкие части оказываются эффективно защищёнными. Защита от хищников, вероятнее всего, была главным фактором отбора, стимулирующим эволюцию механизма сворачивания тела.

Сегменты в новом, увеличенном хвостовом отделе обычно чётко отличались от предшествующих туловищных сегментов. У трилобитов с данной особенностью строения количество сегментов стало менее изменчивым. У позвоночных существует аналогичная ситуация. Животные, у которых разделение позвоночника на отделы нечётко выражено или вовсе отсутствует, обладают более изменчивым количеством сегментов. Это наблюдается у змей и китов: и у тех, и у других отсутствует тазовый пояс.

Различие между стабильным и изменчивым количеством сегментов может выглядеть тривиальным фактом. Но оно имеет самое прямое отношение к исследованиям индивидуального развития, поскольку изменчивость — это ключ к эволюционному потенциалу. Пластичность в развитии может быть фактором, который следует рассматривать при исследовании потенциального риска вымирания вида или группы организмов. Исследователи обнаружили, например, что трилобиты, демонстрировали снижение пластичности с течением геологического времени, и есть повод задуматься над тем, какое воздействие это оказало на характер их эволюции — это предмет исследований в настоящее время.

Эволюция трилобитов с течением времени также исследовалась с использованием различных подходов. На протяжении десятилетий многие специалисты пробовали реконструировать части эволюционного древа трилобитов, исследуя особенности строения, сравнивая их у разных видов и далее проводя их числовой анализ. Для этого они используют кладистическую методологию, в который распределение особенностей строения оптимизируется с целью создания «лучшего» эволюционного древа, с применением принципа парсимонии. В основном лучшее из возможных объяснений для совокупности данных представляет собой та топология древа, отражающая главенствующую гипотезу отношений, для которой должно быть сделано наименьшее количество предположений (отсюда «парсимония» {17} 17 «parsimonious» (англ.) — буквально: «скупой» — прим. перев. ). В процессе кодирования морфологических особенностей в целях анализа можно заметить, что у некоторых видов они стабильны. Но другие особенности могут изменяться в пределах вида — это случаи полиморфизма. В 2007 году Марк Уэбстер опубликовал исследование, в котором он количественно определил степень полиморфизма для 982 видов трилобитов с течением геологического времени и обнаружил, что более древние виды, которые находятся ближе к основанию эволюционного древа трилобитов, проявляли больший полиморфизм, чем поздние, более продвинутые виды. Почему же имеет место эта чёткая закономерность? Она может быть следствием изменений в окружающей среде, которые со временем приводили к различным типам давления отбора. Или она могла быть связанной с «внутренним» сужением системы, управляющей индивидуальным развитием. Но как бы то ни было, важно то, что Уэбстер открыл закономерность, сходную с той, которая в общих чертах наблюдается для количества сегментов в масштабах геологического времени. Во всех этих исследованиях индивидуального развития сквозь призму геологического времени очень важно безошибочное определение видов. В случае с ныне живущими видами, если виды распознаны на основе репродуктивной изоляции, экспериментальными манипуляциями можно проверить эту изоляцию. С другой стороны, виды, определяемые таким образом, невозможно выявить в ископаемом виде. Но таксономия трилобитов имеет под собою твёрдые основания. Исследованы сотни и тысячи экземпляров, и степень изменчивости среди них измерена. Непротиворечивые и воспроизводимые критерии, которые работают применительно к ныне живущим членистоногим, используются для определения морфологических границ видов. Другие группы беспозвоночных также известны по тысячам образцов, и исследования в области палеонтологии развития применительно к ним также являются возможными.

Прекрасная способность к биоминерализации у нескольких групп беспозвоночных делает их пригодными для палеонтологических исследований, поскольку образующиеся в итоге панцири обладают потенциалом для сохранения в ископаемом состоянии. [97] Мёрдок и Донахью (2011) изучали возникновение явления биоминерализации в филогенезе животных, уделяя особое внимание вымершим формам, и пришли к заключению, что этот процесс, скорее всего, независимо появлялся в процессе эволюции несколько раз. Выбор связанных друг с другом молекулярных механизмов, вероятно, играл свою роль в повторном возникновении этого новшества, когда во многих независимых эволюционных линиях использовался один и тот же генетический «набор инструментов для биоминерализации». В процессе эволюции биоминерализация много раз независимо возникала у многих групп живых организмов, и палеонтологические знаки этого просто невозможно не увидеть. [98] Последний общий предок двусторонне-симметричных животных не обладал минерализованными частями тела, а минерализация существовавших к этому моменту скелетных образований могла сыграть свою роль в последующем появлении биоминерализации (Minelli 2007). Один из классических примеров — «меловые утёсы» южной Англии. Этот белый известняк мелового периода образует белые утёсы Дувра и обращённые к ним утёсы на противоположном берегу Ла-Манша, во Франции. При большом увеличении можно увидеть, что меловые утёсы состоят из миллионов кокколитов, каждый из которых размером лишь в несколько тысячных долей миллиметра в поперечнике. Их произвели одноклеточные морские водоросли, называемые кокколитофорами. Некоторые растения также могут подвергаться биоминерализации.