Марсело Санчес - Эмбрионы в глубинах времени

Процесс, который приводит к образованию силикатов в морских водорослях, раковин моллюсков, а также других карбонатов у беспозвоночных, по своей сути аналогичен тому, который участвует в образовании карбонатного скелета у позвоночных. Фосфат и карбонат кальция — это биоминералы, встречающиеся чаще всего. Органические составляющие, такие, как коллаген и хитин, используются в комплексе с ними, обеспечивая структурную поддержку костей и панцирей. Получающиеся в итоге материалы имеют сложную архитектуру на микроскопическом, и даже на наноуровне. Результатом этого может исключительная стойкость к износу или сопротивление на излом. Учёные, исследующие материалы и структуры на наноуровне, очень заинтересовались этими органическими структурами и используют изощрённые методы получения изображений, чтобы обнаружить структуры, которые развились в ходе эволюции у живых организмов, как у ископаемых, так и у современных. Одной из целей этого является получение знаний, которые можно применить при искусственном синтезе органо-неорганических материалов.

На более высоком макроуровне эволюция способности к биоминерализации также привлекает всё больше и больше внимания по причине понимания того, что это фундаментальная часть исследований эволюции истории жизни крупных групп организмов, которые населяют океаны сейчас и населяли их в прошлом (см. главу 6). Кораллы, организмы, активно участвующие в процессах биоминерализации, представляют особый интерес в настоящее время. Повышение содержания двуокиси углерода в атмосфере увеличивает кислотность морской воды, что приводит к декальцификации карбонатных скелетов. Смогут ли получившиеся в итоге «голые» кораллы выжить и возобновить процесс кальцификации, если содержание двуокиси углерода в атмосфере уменьшится? Что происходило с кораллами в геологическом прошлом, когда они подвергались давлению отбора, действующему в ином направлении? Примером такого рода являются склерактиниевые кораллы. Их предки были «голыми» кораллами, похожими на актиний, которые пережили массовое вымирание пермского периода. Первые склерактинии появились в среднем триасе; это были первые кораллы после события массового вымирания в конце пермского периода. До недавнего открытия, опубликованного Ярославом Столярски и его коллегами, считалось, что склерактиниевые кораллы образовывали исключительно арагонитовые скелеты. Но превосходно сохранившаяся окаменелость из верхнего мела обладала полностью кальцитным скелетом. Это даёт основание полагать, что эти кораллы могли строить скелеты из различных полиморфных модификаций карбонатов, как делали некоторые, хотя и не все группы морских организмов, отлагающих карбонат кальция. Исследование геохимических свойств ископаемых организмов открыло их способности изменять систему биоминерализации, о чём даже не подозревали ранее. Что определяет эту гибкость? Как и в случае с трилобитами, которые обсуждались выше, не все группы были одинаково гибкими, или «пластичными» в отношении процесса индивидуального развития. Какое воздействие оказывало это обстоятельство на картину эволюции в прошлом, и какое воздействие может оказать на будущее нынешних морских экосистем, можно узнать в ходе изучения организмов, обладающих раковинами и панцирями.

Благодаря биоминерализации раковины моллюсков хорошо сохраняются в виде окаменелостей. Тысячи их экземпляров собраны в палеонтологических коллекциях, отражая видовое разнообразие и изобилие экземпляров и тем самым позволяя проводить всесторонние исследования картины эволюции сквозь призму геологического времени. Чтобы извлечь пользу из этого богатого источника информации, нам следует охарактеризовать это разнообразие морфологически и таксономически, дав названия видам и разместив их на правильно построенных филогенетических древах, по которым и будут исследоваться закономерности эволюции. Проблема состоит в том, что каждая раковина обладает лишь немногими дискретными морфологическими признаками, с помощью которых её можно охарактеризовать, а явления конвергенции в форме и орнаментации представлены в летописи окаменелостей в большом количестве. Сравнение отличающихся друг от друга естественных групп моллюсков, таких, как аммониты и брюхоногие, например, показало, что в основе морфогенеза и роста раковины лежат общие принципы генерации. Поскольку в плане индивидуального развития раковина моллюска является высокоинтегрированным объектом, многие особенности раковины часто изменяются в пределах вида совместно. Этот высокий уровень интеграции делает трудным, и даже невозможным определение свойств, которые полностью независимы от других, но это также означает, что, работая с верно выбранной моделью, мы можем многое предсказать в эволюции формы раковины. Это интенсивно исследовалось на примере наиболее известных ископаемых моллюсков, аммонитов. Они образуют полностью вымершую группу головоногих моллюсков, класса, к которому принадлежат осьминоги и кальмары. Их более отдалённым родственником является Nautilus, также представитель головоногих моллюсков, который фактически является единственным ныне живущим видом этой группы с наружной раковиной.

Онтогенез раковины аммонитов был объектом интенсивных исследований, и было выявлено три его основных аспекта: секреция раковины по мере того, как мягкое тело увеличивается в размерах, секреция дополнительных слоёв на внутренней поверхности камер тела и секреция септ в задней части тела, посредством чего образуются камеры в раковине. Первым шагом в онтогенезе аммонитов была эмбриональная стадия, которая обладала раковиной, называемой «аммонителла». Ископаемые остатки её — это маленькие узелки, которые обнаруживаются в хорошо сохранившихся окаменелостях в начале спирали, или же среди кучи неопределённых окаменелостей в углу музейного кабинета. По мере роста раковины возрастает сложность её орнаментации — разумеется, при наличии таковой. Орнаментация принадлежит к числу особенностей строения, как и концентрические и продольные рёбра, шипы, бугорки и кили. Обширные отметины на некоторых раковинах аммонитов позволяют предположить, что могла происходить частичная резорбция раковины, поскольку они отмечают собой разрывы в линиях роста. Орнаментация у аммонитов используется в целях таксономических исследований, и, как было известно на протяжении долгого времени, её степень коррелирует с другими особенностями раковины. Наиболее декорированные виды обладают наименее плотно свёрнутой раковиной, с почти круговыми завитками. Эта корреляция стала известна как закон Бакмана, в честь автора, который первым опубликовал сообщение об этой идее (1892). Ойвинд Хаммер и Хьюго Бюше пришли к заключению, что картина корреляции чётко проявляется внутри вида, но менее чётко на межвидовом уровне. Используя компьютерное моделирование, они продемонстрировали геометрические свойства системы, которые в итоге сводятся к связи развития рёбер и формы устья раковины.