Роберт Сапольски - Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки

Строение нейронов является ключом к пониманию их функций.

Основное, что делают нейроны, – переговариваются друг с другом, передают возбуждение от одного к другому.

Значит, на одном конце нейрона должны быть, так сказать, уши: особые отростки, которые получают информацию от других нейронов. А на другом конце – отростки, которые служат ртом, т. е. передают сообщение следующему в очереди.

Уши, т. е. информационные входы, называются дендритами. Информационный выход начинается с одного цельного провода, именуемого аксоном, который на конце ветвится; эти аксонные (нервные) окончания и являются ртом (забудем на время миелиновые оболочки). Они соединяются с дендритами следующего аксона. Таким образом дендритные уши нейрона ставятся в известность, что предыдущий нейрон возбудился. Информационное сообщение перетекает от дендритов к телу клетки, оттуда к аксону и аксонным окончаниям, а затем к следующему нейрону.

Давайте подумаем, что означает выражение «информация перетекает» в терминах химии. Что реально передается от дендритов к окончанию аксона? Волна электрического возбуждения. Внутри нейрона находятся различные положительно и отрицательно заряженные ионы. Непосредственно снаружи нейронной мембраны имеются свои положительно и отрицательно заряженные ионы. Когда нейрон на одной из своих дендритных веточек получает сигнал возбуждения от предыдущего нейрона, то на мембране дендрита открываются каналы, через которые внутрь перетекают одни ионы, а наружу – другие. В результате внутри эта дендритная веточка оказывается более положительно заряженной, чем раньше. Заряд распространяется по направлению к аксону, к его окончаниям, и оттуда переходит на следующий нейрон. Вот такая химия.

К ней прилагаются два наиважнейших уточнения.

Потенциал покоя.Когда нейрон получает сигнал возбуждения от предыдущего нейрона, то его внутренняя среда заряжается положительно по отношению к среде снаружи клетки. Вернемся к нашей метафоре – теперь у нейрона есть что сказать, и он желает сделать это погромче. Но как описать то состояние, когда ему нечего сказать, когда к нему не приходят никакие сообщения? Может быть, это состояние равновесия, при котором внутри и снаружи заряд одинаковый и нейтральный? [530]Никогда и ни за что! Возможно, зайди речь о селезенке или большом пальце, то там – пожалуйста, сколько угодно. Но, как уже говорилось выше, у нейронов все построено на контрастах. Если нейрону нечего сказать, это вовсе не пассивность, когда от всех процессов остается лишь умирающая струйка. Нет, это состояние активное. Активное, деятельное, ожидающее, требующее напряженных усилий. В состоянии «мне нечего сказать» нет никакой нейтральности зарядов, а есть внутренний заряд, отрицательный по отношению к наружному.

И это контраст контрастов: «мне нечего сказать» = отрицательный заряд внутри нейрона; «у меня есть что сказать» = положительный заряд внутри нейрона. И ни один нейрон не может перепутать эти два состояния. Отрицательный внутренний заряд называется потенциалом покоя. А возбужденное состояние – потенциалом действия. Так почему же создание этого критически важного потенциала покоя – активный процесс, а не пассивный? Потому что нейроны должны работать изо всех сил, задействуя различные мембранные насосы, чтобы перекачивать наружу положительно заряженные ионы и задерживать внутри ионы с противоположным знаком, – и все это для поддержания внутри состояния покоя с отрицательным зарядом. Но вот приходит сигнал возбуждения – насосы перестают работать, каналы открываются, и по ним устремляется поток ионов, заряд внутри становится положительным. Волна возбуждения спадает, каналы закрываются, насосы возвращаются к работе, восстанавливая внутри отрицательный потенциал. Примечательно, что около половины всей своей энергии нейроны тратят на поддержание потенциала покоя [531], т. е. на работу ионных насосов. Совершенно ясно, что поддерживать контраст между «нечего сказать» и «у меня горячие новости» – задача не из дешевых.

В этом и состояло первое из уточнений; а теперь второе.

Потенциал действия на самом деле не такой.Только что я примерно обрисовал следующую цепочку событий: одна дендритная веточка получает сигнал возбуждения от предыдущего нейрона (который получил сигнал до того), в результате в дендрите создается потенциал действия, бегущий к телу клетки и через него дальше, по аксону, к аксонным окончаниям, а затем настает очередь следующего нейрона. Но все не так. На самом деле происходит вот что.

Нейрон сидит в состоянии «нечего сказать» и напряженно ждет – это означает поддержание потенциала покоя с отрицательным зарядом внутри. От соседнего нейрона на один из дендритов поступает сигнал. Каналы на мембране открываются, и по этой дендритной веточке ионы устремляются внутрь и наружу. Но лишь чуть-чуть, совсем не до такой степени, чтобы изнутри поменять заряд на положительный у всего нейрона, просто в данной дендритной веточке отрицательный заряд становится чуть поменьше. (Чтобы дать представление о цифрах [хотя здесь это и необязательно], привожу их: потенциал покоя составляет примерно от –70 мВ и сдвигается до –60 мВ.) А затем каналы закрываются. И этот малюсенький подскок в положительную сторону [532]распространяется вверх по дендриту. Насосы начинают работать, выкачивая ионы обратно – туда, где им положено находиться. Таким образом, на конце дендритной веточки заряд увеличивается с –70 до –60 мВ. Но немножечко дальше по дендриту потенциал увеличился с –70 мВ до всего лишь –65 мВ. И дальше по веточке, до –69 мВ. Иными словами, сигнал затухает, двигаясь вдоль нейрона. Как будто на гладкую спокойную поверхность озера падает мелкий камешек. По воде расходится рябь, и чем дальше от эпицентра, тем меньше высота волночек, а потом они вовсе сглаживаются не слишком далеко от места падения камешка. На расстоянии же многих километров, там, где в нашей аналогии находится конец аксона, от этой ряби не остается даже и следа.

Потому нужно понимать, что если возбудилась одна дендритная веточка, то этого совсем недостаточно для передачи сигнала до самого конца аксона и начала следующего нейрона. Как же тогда сигнал проходит от дендрита до аксона? Вернемся к прекрасному рисунку нейрона на странице 603, выполненному Кахалем.

Великое множество ветвящихся дендритов оканчивается многочисленными тонкими выступами (тут можно назвать их как положено по-научному: «оканчивается многочисленными дендритными шипиками »). И чтобы сигнал получился сколько-нибудь ощутимым и дошел от дендритов к концу нейрона, требуется суммировать возбуждение: один и тот же шипик должен возбудиться несколько раз и/или целая куча шипиков должна возбудиться одновременно. Нельзя получить волну, просто бросив камешек, нужно бросить хотя бы пригоршню камешков.