Роберт Сапольски - Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки

В основании аксона, где он выходит из тела клетки, есть особое образование (его называют «аксонный холмик»). Если вся рябь от дендритных входов в сумме сдвинула потенциал покоя от –70 до –40 мВ, то рубеж перейден. И коли это произошло, то всё – джинн выпущен из бутылки. В мембране аксонного холмика открываются другие типы ионных каналов, ионы мощными потоками текут внутрь и наружу клетки, а в результате получается положительный заряд (около 30 мВ). Другими словами – вот он, потенциал действия, который открывает те же самые типы каналов в следующем участочке мембраны аксона, повторяя и там потенциал действия, а тот запускает следующий участочек, и следующий и т. д. до самых аксонных окончаний.

С точки зрения передачи информации у нейрона два типа сигнальных систем. Одна задействована при передаче сигнала от дендритных шипиков к аксонному холмику, и это аналоговый сигнал, затухающий с течением времени и по мере продвижения по аксону. Другая работает при передаче сигнала от аксонного холмика к окончаниям аксона. Это цифровая система, и она действует по принципу «все или ничего», подновляя сигнал по мере его продвижения по аксону.

Давайте вообразим себе некоторые цифры. Скажем, у нейрона в среднем имеется сотня дендритных шипиков и около сотни аксонных окончаний. Как это выражается в терминах аналоговой и цифровой передачи сигнала?

Иногда практически никак. Пусть у нейрона А 100 (как мы это вообразили) аксонных окончаний. Каждый из них соединен с одним из дендритных шипиков следующего аксона в цепочке (аксона B ). Потенциал действия нейрона А передается по аксону на всю сотню аксонных окончаний, и все 100 дендритных шипиков нейрона B возбуждаются. Чтобы разность потенциалов в аксонном холмике нейрона B достигла порогового уровня и возник потенциал действия, требуется одновременное возбуждение 50 дендритных шипиков. А возбуждение 100 дендритных шипиков нейрона B гарантированно приведет к возникновению в нем потенциала действия.

А теперь пусть наш нейрон А половину аксонных окончаний посылает к нейрону B , а другую половину – к нейрону С . Вот в нейроне А возник потенциал действия. Гарантирует ли это возникновение потенциалов действия в нейронах В и С ? Гарантирует. В каждом из аксонных холмиков пороговое значение потенциала будет достигнуто, т. к. туда дошли одновременные «волночки» от 50 дендритных «камешков».

Но что, если нейрон А распределяет аксонные окончания между десятком целевых нейронов, назовем их от B до K ? Получат ли они тогда свой потенциал действия? Нет и нет – десять дендритных шипиков никак не дотягивают до нужных 50, и до порогового значения еще ох как далеко.

Так откуда же тогда возникает потенциал действия в одном из этого десятка нейронов, скажем, в нейроне К , ведь к нему приходят всего десять дендритных шипиков от нейрона А ? И что в это время делают остальные 90 дендритных шипиков К ? А они получают сигнал от девяти других нейронов, по десять входов на каждый шипик. И возникнет ли теперь в нейроне B потенциал действия? Да, если хотя бы в половине нейронов, посылающих к нему свои отростки, возникли потенциалы действия. Иными словами, каждый нейрон суммирует импульсы от всех приходящих к нему аксонов. И отсюда получаем правило: чем больше своих проекций нейрон А посылает к другим нейронам, тем шире его влияние, но чем шире его влияние, тем оно слабее в пересчете на каждый целевой нейрон . Вот они, вечные побочные эффекты.

В отношении спинного мозга эти рассуждения несущественны, потому что там каждый нейрон, как правило, посылает отростки только к одному (следующему) нейрону в цепочке. Но в мозге нейроны связаны аксонными отростками с тысячами нейронов и получают сигналы от тысяч других, так что в каждом аксонном холмике идет расчет общих сумм – достигнут ли уже рубеж, создавать потенциал действия или еще нет. В мозге нейроны связаны в сеть сходящихся и расходящихся сигналов.

А теперь настоящие, просто сногсшибательные цифры. У каждого нейрона имеется в среднем около 10 000 дендритных шипиков и примерно столько же аксонных окончаний. Умножьте на 100 000 000 000 нейронов и поймете, почему поэмы пишет мозг, а не почки.

И напоследок еще пара фактов. У нейронов есть в запасе дополнительные приемы. Так, чтобы четче обозначить разницу между состояниями «мне нечего сказать» и «у меня есть информация», нейрон умеет быстро и резко останавливать потенциал действия, и делает он это двумя способами. Один называется «задержанное выпрямление», а другой – «рефрактерный период». Еще момент в общей схеме – участие в передаче сигнала глиальных клеток; один из их типов образует вокруг каждого аксона слой особой обертки, называемой «миелиновая оболочка». За счет миелинизации увеличивается скорость перемещения потенциала действия вдоль аксона.

И на посошок, пожалуй, самое важное для будущих рассуждений. Пороговое значение возбуждения в аксонном холмике может со временем сдвигаться, а значит, меняется возбудимость нейронов. Что способствует этому сдвигу? Гормоны, условия питания, жизненный опыт и все остальные факторы, о которых говорилось в этой книге.

Мы пробежались от одного конца нейрона к другому; теперь рассмотрим, как именно нейрон с потенциалом действия передает сигнал возбуждения следующему.

Итак, в аксонном холмике возник потенциал действия и побежал к 10 000 аксонных окончаний. Каким способом это возбуждение передается другому нейрону (нейронам)?

Для нейробиологов XIX столетия вопрос не вызывал никаких сложностей. Они бы сказали, что в мозге плода есть великое множество нейронов, которые постепенно отращивают себе аксоны и дендриты. И в конце концов аксон утыкается в дендритный шипик следующего нейрона, они сливаются, формируя непрерывную мембрану между двумя клетками. Таким образом из отдельных нейронов плода постепенно слагается зрелый мозг, представляющий буквально непрерывную разветвленнейшую сеть единого супернейрона. Его назвали «синцитий» (это ткань с неполным разграничением цитоплазмы и, соответственно, многочисленными клеточными ядрами). По этому синцитию потенциал беспрепятственно перетекает от одного нейрона к следующему, потому что они, собственно, не являются отдельными клетками.

В конце XIX в. сформировалась альтернативная точка зрения. Согласно ей, каждый нейрон представляет собой обособленную единицу, а аксонное окончание не утыкается в прямом смысле слова в дендритный шипик. Между ними существует малюсенький промежуток. Эта концепция получила название «нейронная доктрина».