Роберт Сапольски - Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки

Что это дает? Нейрон А выделяет тормозный нейромедиатор ГАМК, и тот оказывается в том самом аксо-аксонном синапсе, а далее связывается с рецепторами на аксонном окончании В . В результате за счет смещения потенциала покоя –70 мВ еще больше в отрицательную сторону происходит торможение, теперь любой потенциал действия, поступающий от аксона В , гасится, не дойдя до конца, и выделение нейромедиатора в синаптическое пространство снижается. В этом случае говорят, что нейрон А оказывает нейромодулирующее действие на нейрон В .

Обратимся к новому типу нейронных взаимодействий. Чтобы их было проще понять, я пользуюсь упрощенной схемой нейронов. Как изображено на диаграмме, нейрон А посылает все свои аксонные проекции к нейрону В , выделяя возбуждающий нейромедиатор, он изображен значком «плюс». А кружком на нейроне В обозначено клеточное тело и все дендритные веточки.

Вот другая схема. Нейрон А стимулирует нормальным образом нейрон В . Но одновременно он стимулирует и нейрон С . В этом нет ничего необычного, ведь нейрон может делить свои аксонные окончания между двумя целевыми нейронами, возбуждая их обоих. И что же делает нейрон С ? Он посылает ингибиторные проекции обратно к нейрону А , формируя петлю отрицательной обратной связи. Вспомним, как мозг любит контрасты: вопить что есть мочи, когда у него есть что сказать, и хранить напряженное молчание, когда сказать нечего. И здесь те же контрасты, но на более высоком уровне. Нейрон А генерирует несколько потенциалов действия. И как яснее всего обозначить, что разговор окончен? Глухо замолчать, что и делается с помощью петли обратной связи. Таким образом, границы сигнала на временной оси становятся более четкими [540]. Нейрон А «определяет», насколько сильной является эта отрицательная обратная связь, – по тому, сколько из своих 10 000 нейронных отростков он посылает к нейрону С вместо В .

Повысить четкость сигнала во времени можно и по-другому.

Как и в предыдущем случае, нейрон А активирует В и С . Нейрон С посылает тормозящий сигнал на нейрон В – ясно, что он придет с некоторой задержкой, уже следом за активирующим сигналом от А (потому что в петле А / С / В две синаптические передачи, а в А / В лишь одна). И что на выходе? Повышение четкости сигнала по принципу прямого торможения.

А вот еще один путь для этого, но уже за счет выделения сигнала из случайного шума, создаваемого соседними нейронами, т. е. речь идет о повышении четкости сигнала в пространстве. Перед нами сеть из шести нейронов, в которой нейрон А возбуждает В, С возбуждает D , а E возбуждает F .

Итак, С посылает возбуждающий сигнал к D . Но вдобавок к этому его тормозящие аксоны дотягиваются до А и Е [541]. Следовательно, если нейрон С активирован, то он одновременно возбуждает D и тормозит А и Е . С помощью такого – латерального – торможения С кричит во все горло, а А и Е молчат, закрыв рот на дополнительный замок. В этом суть пространственной очистки сигнала (не будем забывать, что диаграмма упрощенная, я на ней не нарисовал очевидных элементов – нейроны А и Е тоже посылают вбок тормозные аксоны и к С , и другим соседним нейронам в нашей воображаемой схеме).

Латеральное торможение происходит везде и всюду в сенсорных системах. Посветите в глаз тонюсеньким лучиком света. Что возбудилось – фоторецептор А, С или Е ? Благодаря латеральному торможению проще понять, что только С . И то же самое с осязанием, в результате чего можно ощутить точное место прикосновения, а не размытое «вроде бы здесь». Или ушами вы слышите, что звучит именно ля, а не ля-диез или ля-бемоль [542].

Таким образом, мы увидели другой прием нервной системы, помогающий увеличивать контрасты. Становится понятным смысл того, что в молчащем нейроне заряд отрицательный, а не нейтральный, равный 0 мВ. Это путь к вычленению, очистке сигналов внутри одного нейрона. Обратные связи, прямое торможение, латеральное торможение… Это все способы повышения четкости сигнала в нейронной сети.

Следующая схема включает некоторые знакомые нам теперь элементы и дает примерное представление о двух разных типах боли. Мне эта схема очень импонирует своей изящной простотой.

Дендриты нейрона А сидят прямо у самой поверхности кожи, и потенциал действия возникает в этом нейроне в ответ на болевое воздействие. Возбуждение от нейрона А передается на нейрон В , посылающий свои аксоны в спинной мозг, откуда вы и узнаете, что вам больно. Но нейрон А также сигнализирует нейрону С , который тормозит В . Это прямое торможение, мы уже его знаем. В итоге нейрон В ненадолго возбуждается, а затем тормозится – так происходит, когда вы переживаете момент острой боли, например, укол иголкой.

Подключим к схеме нейрон D , чьи дендриты находятся на том же участке кожи и отвечают на другой тип болевой стимуляции. Подобно соседу А , нейрон D возбуждает В , откуда сигнал идет в головной мозг. Но вместе с этим D дотягивается до С и тормозит его. И что получается? Когда нейрон D возбуждается от болевого стимула, он одновременно запрещает нейрону С тормозить нейрон В . В результате ощущается продолжительная пульсирующая боль, как при ожоге или натертости. При этом важно, что данное ощущение усиливается, поскольку потенциалы действия идут гораздо медленнее по аксону нейрона D , чем по аксону нейрона А (тут дело в миелиновых оболочках, о которых я упоминал выше, но детали здесь не слишком существенны). Поэтому сигнал боли, передаваемый нейроном D , длится дольше, хотя начинает ощущаться позже.

Два этих класса «проводки» могут взаимодействовать, и мы часто нарочно их к этому вынуждаем. Предположим, вы испытываете продолжительную ноющую боль, например от укуса насекомого. Как можно ее заглушить? Стимулировать «быстрый» аксон. Тогда на мгновение боль усиливается, но зато за счет стимуляции нейрона С линия с нейроном D на время заглушается. И в подобных обстоятельствах мы именно так и действуем. Укушенное место зудит нестерпимо, и мы расчесываем его снова и снова, потому что при этом тягучий зуд и боль на несколько минут стихают.