Андрей Журавлёв - Парнокопытные киты, четырехкрылые динозавры, бегающие черви...

Если за сотни миллионов лет симбиоз меняет облик партнеров до неузнаваемости, то что могло произойти за миллиарды? Современник Фаминцына и старший брат известного писателя и философа Дмитрия Сергеевича Мережковского — Константин Сергеевич, бывший профессором Казанского университета, отметил, что диатомовые водоросли — тоже симбиотические существа — результат давнего слияния каких-то простейших и цианобактерий. Последние за время совместной эволюции и превратились в фотосинтезирующие органы всех водорослей и растений — хлоропласты, или пластиды.

Кроме того, какие-то бактерии стали предшественниками клеточного ядра. «…Настоящая моя работа, — заявлял К. С. Мережковский в книге "Теория двух плазм, как основа симбиогенеза, нового учения о происхождении организмов" (1909 год), — и составит предварительное изложение новой теории происхождения организмов, которую, ввиду того, что выдающуюся роль в ней играет явление симбиоза, я предлагаю назвать теорией симбиогенеза». «Новое учение» — весьма смело, хотя вполне созвучно русскому Серебряному веку, населенному «покорителями литературы», «председателями Земного шара» и просто «гениями». А «две плазмы» — это способная существовать без кислорода при высоких температурах и вырабатывать белок из неорганического вещества микоплазма и требующая органической пищи в насыщенных кислородом и умеренных условиях амебоплазма. Понятно, что первая по времени появления должна была предшествовать второй, а следовательно, Земля прошла через этап развития, когда ее единственными обитателями были бактерии.

В первой половине XX века теорию симбиогенеза развивал ботаник Борис Михайлович Козо-Полянский в Воронежском университете. Он допускал, что не только хлоропласты и средоточие всего — ядро, но и другие важные органеллы клетки — ее «силовые станции» — митохондрии, двигательный аппарат — ундулиподии (жгутики или реснички) — суть пришельцы, некогда бывшие самостоятельными организмами, то есть клетка — это сложный симбиотический организм! «…Полет воображения Мережковского приводит его к допущению, что… зеленые растения возникли от симбиоза бесцветных ядросодержа-щих клеток и мельчайших синезеленых водорослей, из которых последние дали начало хлоропластам… Без сомнения, многим такие спекуляции могут показаться слишком фантастическими, чтобы о них можно было упоминать теперь в приличном обществе биологов…» — откликнулся на труды основоположников теории симбиогенеза видный цитолог Эдмунд Уилсон, профессор Колумбийского университета.

Лишь к концу 1960-х с появлением электронной микроскопии, позволившей биологам заглянуть в самые дальние закоулки клетки, выяснилось, что русские биологические космогонисты оказались правы почти во всем. Правда, вспомнили о них не сразу. Биолог Линн Маргулис и ее коллеги из Массачусетского университета в Амхерсте в первых работах, доказывавших на новом уровне сим-биотическое происхождение митохондрий и хлоропла-стов, о предшественниках даже не вспомнили, хотя те печатались не только на русском. В 1990 году Маргулис, словно извиняясь, в статье для популярного журнала «The Science» воздала должное предтечам и вместо иллюстраций поставила репродукции биоморфных картин Василия Васильевича Кандинского, художника Серебряного века.

Что же показали микроскопия и биохимия? Митохондрии и хлоропласты отгорожены от цитоплазмы двойной мембраной (включая собственную внутреннюю мембрану), отделяющей их внутренний мир от остальной клетки, и в этом мире сохранилось свое уникальное наследственное вещество! Это личная ДНК, более сходная с ДНК бактерий, чем с ДНК клеточного ядра. Потому мы и используем теперь для выяснения родства разных организмов не только ядерную — свою — ДНК, но и мито-хондриальную. Последняя позволяет «зрить в корень» эволюционного древа. Пластиды, кроме того, наследуются независимо от ядерного генома клетки (что заметил еще Козо-Полянский): к примеру, это может быть синхронное с ядром деление (зеленые водоросли); распределение среди дочерних клеток многочисленных бесцветных пропла-стид, из которых начинают развиваться пластиды (эвгле-новые); обволакивание хлоропласта ядерной мембраной (бурые и золотистые). Существуют и различные механизмы сохранения митохондрий на последовательных стадиях жизненного цикла.

Главным возражением против теории симбиогенеза оставалось отсутствие случаев симбиоза между разными бактериями, поскольку строение их клеточных мембран не позволяет одному микробу поглотить другого, чтобы тот остался цел и невредим. В новом тысячелетии, однако, вьыснилось, что по крайней мере протеобактерии двух разных групп могут существовать одна внутри другой, делиться продуктами обмена веществ и даже обмениваться генами. А молекулярная биология поставила две жирные точки.

Во-первых, митохондрии — это не просто родственники неких бактерий, а прямые потомки альфа-протео-бактерий, использующих кислород как источник электронов для пополнения энергетических запасов клетки, то есть для синтеза АТФ путем окисления питательных веществ. Симбиогенез альфа-протеобактерии с другой бактерией или археей случился еще в бактериальном мире. За длительное, по меньшей мере два миллиарда лет, время сосуществования с хозяевами митохондрии передали примерно треть своего генного аппарата клеточному ядру. Поэтому среди генов ядра оказались чужеродные гены все тех же альфа-протеобактерий — например, те, что кодируют белки, устойчивые при высоких температурах.

Во-вторых, хлоропласты — это несомненные потомки свободно живущих цианобактерии. Сегодня даже можно указать, как это сделали микробиолог Луиза Фалькон и ее коллеги из Национального автономного университета Мексики, что эти цианобактерии были близкими родственниками одноклеточных шаровидных хроокок-ков — обычных обитателей пресных и соленых вод, нередко вызывающих их «цветение». Хроококки улавливают в дневное время азот, для чего используют запасенные ночью полисахариды и крахмал (немногие другие цианобактерии на это способны). Обретение фотосимбионта оказалось выгодным вдвойне: сразу — и органические запасы, и азотистые «удобрения». Но самое интересное даже не в этом, а в том, что симбиогенез у ряда водорослей имеет многоступенчатый характер, то есть одноклеточные организмы время от времени поглощали водоросли с симбиотическими цианобактериями — пластидами, и становились своего рода симбионтами второго уровня (например, эвгленовые, кокколитофориды и динофлагел-ляты), а то и третьего (скажем, водоросль Durinskia в качестве фотосимбионта удерживает целую динофлагелляту). А поскольку ничто не проходит бесследно, мы видим хло-ропласты в окружении одной, двух или трех собственных оболочек. Как и в случае с митохондрией, часть генетической информации новой органеллы была передана ядру, геном которого у растений содержит почти 20 процентов генов цианобактерии.