Андрей Журавлёв - Парнокопытные киты, четырехкрылые динозавры, бегающие черви...

Время событий симбиогенеза можно определить благодаря ископаемой летописи. Альфа-протеобактерия стала симбионтом около 2,1 миллиарда лет назад: к этому уровню приурочены древнейшие остатки настоящих клеточных организмов, то есть эукариот. Одним из таких ископаемых является грипания (Grypania), найденная в Индии и Канаде, — крупная (несколько сантиметров длиной) спирально-свернутая форма с отчетливой внешней оболочкой и внутренним трихомом. Другим — сложные объемные, но малопонятные остатки из Габона, которым пока даже название давать не стали.

Примечательно, что именно в это время произошла «кислородная революция» — атмосфера и приповерхностные воды океана начали насыщаться кислородом. И если альфа-протеобактерии в кислородных условиях существовать могли, то археям и некоторым другим бактериям пришлось туго. Вероятно, поэтому они и обзавелись сожителем, поглощающим этот ядовитый для них газ и нейтрализующим его, отчасти превращая в энергетические запасы, необходимые хозяйской клетке. Одновременно это событие обеспечило будущих эукариот необходимыми запасами дешевой энергии (из всех возможных путей обмена веществ именно кислородное дыхание дает наибольший выход свободной энергии в пересчете на затраты по переносу одного электрона), без которых не могли бы появиться ни подвижные организмы, ни многоклеточные, даже крупные одноклеточные вообще. Тем более что среда все больше обогащалась кислородом.

Синтез различных хлорофиллов, которые содержатся в хлоропластах, тоже требует доступа к свободному кислороду как к окислителю. (Будь на Земле до сих пор бескислородная среда, предками хлоропластов могли бы стать зеленые серные бактерии.) Первые эукариоты с пластидами, тогда еще цианобактериями, начали появляться позднее: 1,8 миллиарда лет назад — одноклеточные зеленые водоросли, известные как докембрийские акритар-хи (у них развита жесткая трехслойная клеточная стенка, формировалась зигота — результат слияния половых клеток); 1,2 миллиарда лет — красные водоросли, мало отличимые от некоторых современных (длинные цепочки с ра-диально расположенными клетками, окруженными общей внешней оболочкой); 850–650 миллионов лет — многоклеточные зеленые с сифонокладальным слоевищем (многоядерные клетки, соединенные в ветвящиеся нити) и сифоновые желто-зеленые (кустистая на вид, но одна многоядерная клетка). Высокое разнообразие водорослей, вероятно, было обусловлено эволюцией хлоропластов уже в эукариотной клетке: они разделились на несущие хлорофилл Ъ и хлорофилл с, более близкий к исходному бактериальному хлорофиллу. Первые породили зеленую линию фотосинтетиков (таких, как зеленые и эвгленовые водоросли, динофлагелляты), вторые — красную (например, красные, диатомовые и кокколитофориды). Время вторичных и третичных эпизодов симбиогенеза приходится на мезозойскую эру, когда возникли кокколитофориды, диатомовые и несомненные динофлагелляты. Получилось, что в современном мире «зеленые» преобладают на суше, а «красные» — в океане. Что касается происхождения прочих органелл, то здесь пока можно поставить не точку, а лишь многоточие: было ли когда-то и ядро самостоятельным организмом? Пока не известно: у него одна мембрана, к тому же с порами — ничего похожего нет ни у архей, ни у бактерий. Неясно и происхождение ундулиподий. На роль этих органелл предлагались спирохеты — бактерии, которые относительно быстро двигаются и легко внедряются в самые разные клетки (вызывая у людей сифилис, маниакально-депрессивные психозы и другие малоприятные последствия). Спирохеты, действуя синхронно, как гребцы на галере, способны, например, перемещать в кишечном тракте термита трихомонад. Эти одноклеточные занимаются разложением клетчатки, благодаря чему термит получает в пищу сахара; да и сами спирохеты производят ацетат, который проникает сквозь оболочку кишечника и служит дополнительным источником энергии: без сожителей термит быстро погибает. Однако спирохеты и любые ундулиподий весьма различны по биохимии и внутреннему устройству.

У архей есть ряд особенностей, сближающих с эукарио-тами: гены эукариот, задействованные в важных процессах— репликации, транскрипции и передачи информации для синтеза белков, — практически те же, что и гены архей; есть также сходство в иммунной системе. Среди архей, согласно молекулярным данным Тома Уильямса и Мартина Эмбли из Университета Ньюкасла, по ряду биохимических признаков наиболее подходят на эту роль обитатели горячих и кислотных источников, а также метанообразующие формы. То есть это именно такие группы, которые могли существовать в условиях повышенных температур и отсутствия кислорода, как было на Земле архейского времени.

Однако и бактерии обладают чертами эукариот, не замеченными у архей, — например, они способны синтезировать определенные жиры, а также важные белки, из которых строится клеточный скелет; у них есть орга-нелла, напоминающая ядро. Да и вообще их клетки много крупнее: бесцветная серная бактерия тиомаргарита (Thiomargarita) — 0,8 миллиметра в диаметре — видна невооруженным глазом. А ведь кто-то должен был для симбионтов жилплощадь предоставить? Не исключено, что первичная эукариотная клетка появилась в результате слияния нескольких разных бактерий и архей. А может быть, в формировании ее ядра помогли еще и вирусы. Двухцепочечный поксвирус (от англ. рох — сифилис) имеет мембрану, проницаемую для РНК и ДНК, — чем не предтеча пористой ядерной мембраны, как полагает генетик Патрик Фортерр из Университета Париж-Сюд? У поксви-руса есть энзимы, характерные только для эукариот. А геном мимивирусов по объему сопоставим с геномом некоторых простейших.

Существует уже более десятка гипотез, объясняющих, как появилось клеточное ядро, другие органеллы, которые не имеют прямых аналогов в мире бактерий. Кто ближе к истине? Не будем забывать о палеонтологической летописи, которая позволяет проверять на прочность многие идеи, и подождем нового технического научного прорыва. Благо теперь такие прорывы случаются каждые пять лет, и один из них происходит на наших глазах.

Но вернемся в конец XIX века. Не все были согласны, что гриб и водоросль в лишайнике получают от совместной жизни исключительно выгоду. «Естественнее будет предположить, что они [сторонники дуалистической природы лишайников] останутся aequo animo (лат. "равнодушно") наблюдать, как их любимые лишайники безжалостно лишаются своего независимого существования и превращаются, как по мановению волшебной палочки, в… гриба-хозяина и плененного водорослевого раба», — утверждал в 1874 году Джеймс Кромби, автор трехтомного определителя лишайников Великобритании. «Не симбиоз, а хе-лотизм — порабощение одного организма другим», — отмечал ботаник Копенгагенского университета Йоханнес Варминг в 1895 году, а основоположник российской лихенологии (науки о лишайниках) Александр Александрович Еленкин из Петербургского ботанического сада, тоже считавший союз гриба и водоросли неравноправным, признавал гриб паразитом, даже хищником, растянувшим процесс поедания жертвы до бесконечности.