Ричард Докинз - Эгоистичный ген

Если бы в первом издании моей книги были примечания, то в одном из них я объяснил бы (как это тщательным образом сделал Ротенбюлер), что результаты экспериментов с пчелами были не столь уж четкими и ясными. В одной из многих колоний, в которых пчелы, согласно теории, не должны были проявлять повышенную санитарную активность, она все же наблюдалась. По словам Ротенбюлера, “мы не можем пренебречь этим результатом, как бы нам этого ни хотелось, но основываем свои генетические гипотезы на других данных”. Возможным объяснением может служить мутация в этой аномальной колонии, хотя это маловероятно.

Сейчас меня не удовлетворяет то, как я изложил проблему коммуникации, или передачу информации, у животных. Мы с Джоном Р. Кребсом в двух статьях настаиваем на том, что большую часть используемых животными сигналов лучше считать не информативными и не вводящими в заблуждение, но манипулятивными. Сигнал служит средством, с помощью которого одно животное может воспользоваться мышечной силой другого животного. Песня соловья не несет в себе никакой информации, даже обманчивой. Это красноречие, которое убеждает, гипнотизирует, очаровывает. Подобные рассуждения доведены до своего логического завершения в “Расширенном фенотипе”, суть которого вкратце изложена в главе 13 настоящей книги. Мы с Кребсом считаем, что сигналы развиваются из взаимодействия того, что мы называем “чтением мыслей”, и манипуляции. Совершенно иной подход ко всей проблеме сигналов животных избрал Амоц Захави. В одном из примечаний к главе 9 я обсуждаю взгляды Захави гораздо более благосклонно, чем в первом издании этой книги.

Сформулируем теперь главную идею ЭСС следующим, более экономичным способом. ЭСС – это стратегия, эффективная против копий самой себя. В основе такого определения лежат следующие соображения. Успешная стратегия – это стратегия, доминирующая в данной популяции. Поэтому она будет сталкиваться с собственными копиями и сможет оставаться эффективной лишь в том случае, если будет успешно справляться с этими копиями. Это определение математически не столь точно, как определение Мейнарда Смита, и оно не может заменить последнее, поскольку в сущности является неполным. Однако оно обладает тем достоинством, что неявно заключает в себе основную идею ЭСС.

В настоящее время концепция ЭСС получила среди биологов более широкое распространение, чем тогда, когда была написана эта глава. Мейнард Смит сам подвел итоги всего, что было сделано до 1982 года, в своей книге “Эволюция и теория игр”. Несколько позже написал обзор Джеффри А. Паркер, еще один из тех, кто внес большой вклад в эту область. Теория ЭСС использована в “Эволюции кооперации” Роберта Аксельрода, но я не стану обсуждать ее здесь, так как одна из глав, “Хорошие парни финишируют первыми”, в значительной части посвящена книге Аксельрода. Сам я после выхода в свет первого издания этой книги опубликовал на тему теории ЭСС статью “Хорошая стратегия или эволюционно стабильная стратегия?”, а также, вместе с соавторами, несколько статей о роющих осах.

Это утверждение, к сожалению, оказалось неверным. В оригинальной статье Мейнарда Смита и Прайса была допущена ошибка, а я повторил ее в этой главе и даже усугубил, высказав довольно глупое мнение, что стратегия Испытателя-отпорщика – это “почти” эволюционно стабильная стратегия (если некая стратегия “почти” ЭСС, то значит, это не ЭСС и будет побеждена). На первый взгляд, стратегия Отпорщика похожа на ЭСС, потому что в популяции Отпорщиков ни одна другая стратегия не может быть эффективнее. Но Голубь в такой популяции оказывается столь же эффективным, так как его поведение в ней неотличимо от поведения Отпорщика. Поэтому Голубь может постепенно втягиваться в популяцию. Важно понять, что происходит в дальнейшем. Дж. С. Гейл и Л. Дж. Ивз создали динамическую компьютерную модель, которая воспроизводит эволюцию популяции животных на протяжении многих поколений. Они показали, что подлинная ЭСС в этой игре возможна при стабильной смеси Ястребов и Задир. Это не единственная ошибка в ранних работах по ЭСС, обнаруженная при такого рода динамическом подходе. Другим хорошим примером служит моя собственная ошибка, рассматриваемая в примечаниях к главе 9.

Теперь мы располагаем некоторыми надежными измерениями потерь и выигрышей в природе, которые проводились полевыми методами. Эти данные были введены в определенные модели ЭСС. К числу лучших примеров относится один из видов роющих ос – Sphex ichneumoneus , обитающий в Северной Америке. Это вовсе не те хорошо знакомые всем общественные осы, облепляющие банки с вареньем, которые представляют собой рабочих особей (самок) и заняты добыванием корма для своей колонии. У сфексов каждая самка предоставлена самой себе, и вся ее жизнь посвящена тому, чтобы обеспечить кров и пищу последовательным вереницам личинок. В типичном случае самка начинает с того, что пробуравливает в земле длинную норку, в конце которой имеется обширная камера. Затем она начинает охоту за добычей (это могут быть различные прямокрылые, например кузнечики, или другие насекомые и их личинки). Найдя жертву, оса парализует ее уколом жала и утаскивает в норку. Набрав четыре или пять насекомых, она откладывает на них яйцо и запечатывает норку. Из яйца вылупляется личинка, питающаяся заготовленными для нее насекомыми. Заметим между прочим, что оса парализует, а не убивает своих жертв, чтобы они не разлагались, а оставались живыми и личинки получали бы свежую пищу. Именно этот мрачный обычай, свойственный также другим перепончатокрылым, ихневмонидам, побудил Дарвина написать: “Я не могу убедить себя, что милосердный и всемогущий Господь мог намеренно создать ихневмонид специально для того, чтобы они кормились в телах живых гусениц”. Дарвин мог бы привести в качестве примера и известного французского повара, который варил раков живьем, чтобы они были вкуснее. Возвращаясь к жизни самки сфекса, следует сказать, что она ведет одиночный образ жизни, если не считать других самок, которые трудятся поблизости, а иногда даже занимают чужие норки, вместо того чтобы вырыть собственную.

Д-р Джейн Брокман – своего рода осиный эквивалент Джейн Гудолл. Она приехала из Америки в Оксфорд поработать со мной и привезла объемистые записи о почти каждом событии в жизни каждой самки в двух популяциях ос, в которых всех самок можно было идентифицировать. Ее данные были столь полными, что позволяли составить бюджет времени индивидуальных ос. Время – это предмет потребления, который следует расходовать осмотрительно: чем больше времени расходуется в одной области жизни, тем меньше остается на другие. Присоединившийся к нам Алан Графен учил нас правильно оценивать стоимость затрат времени и репродуктивных выигрышей. Мы получили данные о том, что в игре между самками ос в одной популяции из Нью-Гэмпшира используется настоящая смешанная ЭСС, хотя для другой популяции, из Мичигана, таких данных получить не удалось. Если коротко, нью-гэмпширские осы роют собственные норки либо занимают гнездо, устроенное другой осой. Согласно нашей интерпретации, занимая чужое гнездо, осы могут выгадать, так как некоторые норки бывают брошены теми, кто их вырыл, и их можно использовать. Проникновение в занятое гнездо не окупается, но у входящей в чужое гнездо осы нет способа, позволяющего определить, занято ли данное гнездо. Она рискует провести несколько дней, не подозревая о второй хозяйке, пока однажды, вернувшись домой, не обнаружит, что норка запечатана: ее усилия пропали даром, вторая хозяйка отложила свое яйцо и пожинает плоды всех трудов. Если в данной популяции предпринимается слишком много попыток занять чужое гнездо, имеющихся норок становится мало, шансы на то, что у гнезда окажется две хозяйки, возрастают, и поэтому рыть собственную норку становится выгодно. И наоборот: если многие осы роют норки, их становится много и это благоприятствует захвату чужих нор. Существует некоторая критическая для популяции частота проникновения в чужие норки, при которой рыть собственную норку и проникать в чужую одинаково выгодно. Если действительная частота ниже критической, то естественный отбор благоприятствует проникновению в чужую норку ввиду наличия многочисленных покинутых норок. Если же действительная частота выше критической, то таких норок мало, и естественный отбор благоприятствует рытью собственных норок. Таким образом, в популяции поддерживается некое равновесие. Детальное количественное исследование приводит к выводу, что в данной популяции имеет место настоящая смешанная ЭСС, то есть каждая оса с некоторой вероятностью может рыть себе норку или проникать в чужую, в отличие от популяции, состоящей из смеси особей, специализированных к одному либо к другому поведению.