Ричард Докинз - Эгоистичный ген

Еще более яркую, чем Тинберген, демонстрацию принципа “резидент всегда побеждает” дает Николас Б. Дэвис, изучавший бабочек Pararge aegeria. Работа Тинбергена проводилась до создания теории ЭСС, и моя интерпретация ЭСС в первом издании этой книги была непредусмотрительна. Дэвис задумал свое исследование поведения бабочек с учетом теории ЭСС. Он обратил внимание на то, что в Уитем-Вуде, близ Оксфорда, отдельные самцы бабочек защищали пятна солнечного света. Дело в том, что эти пятна привлекали к себе самок, тем самым превращая пятна в ценный ресурс – во что-то, за что имеет смысл бороться. Самцов было больше, чем освещенных солнцем участков, так что не завладевшие такими участками индивидуумы ожидали своего часа в тени, под пологом листвы. Отлавливая самцов и выпуская их затем одного за другим, Дэвис показал, что того из них, которого он выпускал на солнечный участок первым, оба самца считали “владельцем”. Тот же самец, который попадал на участок вторым, считался “захватчиком”. Захватчик абсолютно во всех случаях быстро признавал себя побежденным, предоставляя владельцу полное право распоряжаться участком. В заключительном, разящем наповал эксперименте Дэвис сумел обмануть обоих самцов, заставив их думать, что один из них – “владелец” участка, а другой – “захватчик”. Только в этих условиях между ними возникала действительно серьезная длительная борьба. Между прочим, во всех этих случаях, когда я для простоты говорил об одной паре бабочек, на самом деле Дэвис работал с выборкой, позволяющей получить статистически достоверные результаты.

Другой случай, который мог бы служить примером парадоксальной ЭСС, описан в письме некоего г-на Джеймса Доусона в газету “Таймс”: “В течение нескольких лет я замечал, что одна чайка, используя флагшток в качестве выгодной позиции, неизменно уступала его другой чайке, которая стремилась занять это место, причем соотношение размеров двух птиц не играло никакой роли”.

Самым убедительным известным мне примером парадоксальной стратегии служит поведение домашних свиней в скиннеровской камере. Эта стратегия стабильна в таком же смысле, как любая ЭСС, но ее лучше называть МСС (морфологически стабильная стратегия), так как она возникает в течение собственной жизни данного животного, а не на протяжении эволюционного времени. Скиннеровская камера представляет собой устройство, в котором животное научается добывать себе пищу, нажимая на рычаг, после чего пища автоматически подается на лоток. Экспериментальные психологи часто помещают голубей или крыс в небольшие скиннеровские камеры, где животные быстро научаются нажимать на небольшие рычаги, чтобы получить вознаграждение в виде пищи. Этому удалось обучить также свиней, помещая их в оборудованные специальным образом скиннеровские камеры с отнюдь не изящным рычагом, который они должны нажимать рылом (много лет назад я смотрел научный кинофильм об этих экспериментах и до сих пор помню, как помирал со смеху). Б. А. Болдуин и Дж. Б. Миз обучали свиней в свинарнике, оборудованном наподобие скиннеровской камеры, но имевшем еще одну особенность: рычаг находился на одном конце свинарника, а кормушка на другом. Поэтому свинье приходилось, нажав на рычаг, мчаться на другой конец свинарника, чтобы получить пищу, а затем снова бежать к рычагу и так далее. Все шло прекрасно, но затем Болдуин и Миз поместили в хлев пару свиней. Это дало возможность одной свинье эксплуатировать другую. Свинья-“раб” носилась вперед и назад, нажимая на рычаг, а свинья-“хозяин” сидела около кормушки, забирая пищу по мере ее поступления. В парах свиней устанавливаются такого рода прочные отношения: одна почти все съедает, а другая работает и бегает.

Вернемся к парадоксу. Ярлыки “хозяин” и “раб” оказались совершенно неадекватными истинному положению вещей. Во всех парах свиней, в которых устанавливались стабильные взаимоотношения, в роли хозяина, или эксплуататора, всегда выступала свинья, которая во всем остальном занимала подчиненное положение. А так называемым “рабом”, выполнявшим всю работу, была свинья, которая обычно доминировала. Всякий, знакомый с поведением свиней, предсказал бы, что хозяином, поедающим большую часть корма, будет доминантная свинья, а роль раба, много работающего и почти не получающего пищи, достанется свинье, находящейся в подчинении.

Как могла произойти такая парадоксальная перестановка? Это нетрудно понять, если начать рассуждать в рамках концепции стабильных стратегий. Для этого достаточно перевести принцип ЭСС из масштабов эволюционного времени в масштабы времени, в котором протекает жизнь индивидуума, то есть в котором складываются отношения между двумя свиньями. Стратегия “Если ты занимаешь доминирующее положение, сиди все время возле еды; если подчиняешься – управляй рычагом” звучит разумно, но она не будет стабильной. Подчиняющаяся свинья, нажав на рычаг, должна была бы быстро бежать к кормушке, где она обнаружила бы доминантную свинью, которая уперлась передними ногами в кормушку, да так, что ее невозможно сдвинуть с места. Подчиняющаяся свинья быстро перестала бы нажимать на рычаг, поскольку это поведение не вознаграждалось. Рассмотрим теперь противоположную стратегию: “Если ты доминируешь – управляй рычагом; если подчиняешься – сиди у кормушки”. Такая стратегия окажется стабильной, несмотря на то, что она приводит к парадоксальному результату, когда подчиняющаяся свинья получает большую часть корма. Необходимо лишь, чтобы доминантной свинье оставалось хоть сколько-нибудь корма, когда она мчится к кормушке с другой стороны хлева. Добежав, она без труда оттолкнет подчиняющуюся свинью от кормушки. До тех пор, пока доминирующей свинье достаются хоть какие-то крохи, она будет продолжать приводить в действие рычаг, а тем самым непреднамеренно давать возможность подчиняющейся свинье обжираться. А подчиняющаяся свинья будет продолжать лениво сидеть у кормушки, так как это тоже вознаграждается. Таким образом, стратегия, при которой доминирующий индивидуум выступает в роли раба, а подчиняющийся – в роли хозяина, вознаграждается, а поэтому она стабильна.

Тед Берк, в то время мой аспирант, обнаружил дальнейшие свидетельства такой псевдоиерархической структуры у сверчков. Он также показал, что самец у них чаще начинает ухаживать за самками, если недавно вышел победителем в драке с другим самцом. Это следовало бы назвать “эффектом герцога Мальборо”, основываясь на следующей записи в дневнике первой герцогини Мальборо: “Его светлость вернулся сегодня с войны и, не снимая сапог, дважды доставил мне удовольствие”. Можно придумать и другое название, связав его со следующим сообщением об изменениях уровня мужского гормона тестостерона, опубликованным в журнале “Нью сайентист”: “Уровень тестостерона у теннисистов в течение суток, предшествовавших большому матчу, повышался. По окончании матча у победителей высокий уровень сохранялся, а у побежденных – падал”.