Ричард Докинз - Эгоистичный ген

Это, пожалуй, слишком сильно сказано. Я, вероятно, чересчур быстро отреагировал на преобладавшее в те годы пренебрежительное отношение к идее ЭСС в биологической литературе, особенно в американской. Так, например, этот термин ни разу не упоминается в объемистой “Социобиологии” Эдварда О. Уилсона. Теперь им больше не пренебрегают, а поэтому я могу занять более критическую и менее снисходительную позицию. Вовсе не обязательно пользоваться терминологией ЭСС, при условии, что ваши рассуждения достаточно четкие. Но эта терминология сильно способствует ясности мышления, особенно в тех случаях (практически таких случаев большинство), когда подробные генетические данные отсутствуют. Иногда говорят, что в основе модели ЭСС лежит допущение о бесполом размножении, однако такое утверждение вводит в заблуждение, если воспринимать его как явное противопоставление бесполого размножения половому. На самом деле модели ЭСС не утруждают себя рассмотрением деталей генетической системы. Вместо этого они несколько туманно допускают, что подобное рождает подобное. Для многих целей такое допущение вполне пригодно. В сущности, его неопределенность может быть даже благотворной, поскольку помогает сосредоточить внимание на главном, не вдаваясь в такие детали, как генетическое доминирование, о которых в конкретных случаях обычно ничего неизвестно. Концепция ЭСС весьма полезна в своей негативной роли: она помогает нам избежать теоретических ошибок, в которые мы могли бы впасть в ее отсутствие.

Этот абзац представляет собой краткое и беспристрастное изложение хорошо известной в настоящее время теории прерывистого равновесия. Мне стыдно признаться, что когда были написаны эти строки, я, подобно многим биологам Англии в то время, совершенно ничего не знал об этой теории, хотя она была опубликована тремя годами ранее. Позднее, например в “Слепом часовщике”, я проявлял некоторое раздражение (возможно, чрезмерное) из-за того, что теорию прерывистого равновесия слишком переоценивали. Я сожалею, если это оскорбило чьи-то чувства. Может быть, этим лицам приятно будет узнать, что (во всяком случае в 1967 году) мои намерения были самыми добрыми.

Статьи Гамильтона, вышедшие в 1964 году, теперь уже не остаются без внимания. История пренебрежения этими статьями в прошлом и последующего их признания сама по себе представляет интересное количественное исследование – изучение конкретного примера включения мема в мемофонд. Я прослежу за развитием этого мема в примечаниях к главе 11.

Допущение, что речь идет о гене, редко встречающемся в популяции в целом, было небольшой уловкой, облегчающей измерение коэффициента родства. Одно из главных достижений Гамильтона состояло в том, что его заключения не зависят от того, рассматриваем ли мы редкие или часто встречающиеся гены. Это оказалось тем аспектом теории, который люди воспринимают с трудом.

Проблема измерения коэффициента родства явилась камнем преткновения для многих по следующей причине. Дело в том, что у любых двух представителей данного вида, независимо от того, принадлежат ли они к одной семье или нет, обычно более 90 % всех генов одинаковы. Что же мы имеем в виду, когда говорим, что коэффициент родства между родными братьями составляет 1/ 2, а между двоюродными – 1/ 8? Только то, что у братьев одинаковы 1/ 2генов помимо и сверх тех 90 % (или сколько их там есть), которые в любом случае одинаковы у всех индивидуумов. Существует некий базисный коэффициент родства, общий для всех членов данного вида. В сущности, хотя и в меньшей степени, он распространяется и на другие виды. Следует ожидать, что альтруизм будет проявляться по отношению к индивидуумам, коэффициент родства с которыми выше базисного, каким бы он ни был.

В первом издании я обошел эту проблему, ограничив свои рассуждения редкими генами. Это допустимо, пока речь идет о них, но и только. Сам Гамильтон писал о генах, “идентичных по своему происхождению”, но это также сопряжено с трудностями, как показал Алан Графен. Другие авторы даже не признавались в существовании проблемы, а просто говорили об абсолютных процентах общих генов, что несомненно является ошибкой. Такие небрежные рассуждения привели к серьезным недоразумениям. Например, один уважаемый антрополог в пылу нападок на “социобиологию” в 1978 году пытался утверждать, что если мы принимаем кин-отбор всерьез, то следовало бы ожидать, что все люди должны проявлять друг к другу альтруизм, так как число общих генов у них превышает 99 %. Я кратко ответил в “Двенадцати недопониманиях кин-отбора” (она рассматривается под номером 5). Остальные 11 недоразумений также заслуживают разбора.

Алан Графен в своей статье “Геометрический взгляд на коэффициент родства”, быть может, дал окончательное решение проблемы коэффициента родства. Я не буду пытаться излагать здесь эту статью. В другой статье “Естественный отбор, кин-отбор и групповой отбор” Графен разъясняет еще одну часто встречающуюся и важную проблему: широко распространенное неверное использование гамильтоновской концепции “инклюзивной приспособленности”. В ней рассмотрены также правильный и ошибочный способы подсчета потерь и преимуществ для генетических родственников.

Никаких дальнейших сведений о броненосцах не сообщалось, но стали известны некоторые новые эффектные данные о другой группе “клонируемых” животных – о тлях. Уже давно известно, что тли размножаются как бесполым, так и половым путем. Когда вы видите на каком-нибудь растении скопление тлей, то есть шансы, что все они – члены одного клона идентичных самок, тогда как на соседнем растении могут находиться члены другого клона. Теоретически такие условия идеальны для эволюции альтруизма под действием кин-отбора. Подлинных примеров альтруизма тлей не было известно до 1977 года, когда японский специалист по тлям Сигеюки Аоки обнаружил у одного японского вида тлей стерильных “солдат” – этот факт не мог попасть в первое издание моей книги. Впоследствии Аоки обнаружил это явление у ряда различных видов, и он располагает надежными данными о том, что в процессе эволюции оно независимо возникало по крайней мере четыре раза в разных группах тлей.

Вкратце Аоки установил следующее. “Солдаты” у этих тлей – особая каста, отличающаяся от других по своей анатомии, подобно кастам таких знаменитых общественных насекомых, как муравьи. Это личинки, которые не достигают половой зрелости и поэтому стерильны. Как внешним видом, так и поведением они отличаются от других развивающихся одновременно с ними личинок, которым, однако, они генетически идентичны. Солдаты, как правило, крупнее, у них аномально большие передние ноги (это придает им сходство со скорпионами), а от головы отходят острые рога, направленные вперед. Они пользуются этим оружием, чтобы драться с хищниками. В стычках они нередко гибнут, но если даже дело не доходит до гибели, мы вправе считать их генетически альтруистичными, потому что они стерильны.