Евгений Панов - Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания

Сегодня теоретикам полового отбора кажется, что такое подразделение есть шаг вперед в сторону модернизации интуитивных построений Дарвина. Постулируя внутреннюю неоднородность полового отбора, они, как им кажется, уходят от чисто умозрительного (натурфилософского) взгляда на этот процесс, придавая ему видимость большей материальности и правдоподобия. В самом деле, если в явлении удается выявить хотя бы две разные составляющие, появляется возможность (в данном случае скорее иллюзорная) рассматривать его аналитически, не ограничиваясь одной лишь голой констатацией реальности этого явления, как это делал Дарвин.

III. Признаки самцов, способствующие их успеху у самок, снижают приспособленность их носителей. Идея, согласно которой самцы «обычно» окрашены ярче самок и несут вторичные половые признаки в виде всевозможных «украшений» и прочих эксцессивных структур (таких, например, как рога у многих копытных), стала главной в формулировании принципа полового отбора Дарвином. Проблема, с его точки зрения, состоит в том, что половой отбор, таким образом, противодействует естественному, который всегда должен работать в сторону повышения приспособления особей. В наши дни убеждение, согласно которому вторичные половые признаки самцов должны непременно снижать их выживаемость, нашла свое отражение в так называемом «принципе гандикапа» (Zahavi, 1975, 1993; Zahavi, Zahavi, 1997).

Суть этой идеи в том, что если уж самец смог выжить, несмотря на свою заметность, то его орнаментация означает для самки «честный» сигнал о его высоком качестве как производителя потомства.

Одно из отличий «честного» сигнала от всех прочих состоит, как полагают, в следующем. Все те структуры, которые рассматриваются в качестве украшений самца и при этом представлены в двойном наборе – справа и слева, как например, рога у копытных, должны, согласно теории, быть более или менее асимметричными. Это предположение базируется на том основании, что такие структуры есть результат интенсивного направленного [21] В отличие от отбора стабилизирующего. (strong directional) полового отбора. А тот должен, по мнению теоретиков этого направления, работать против генетических модификаторов, канализирующих развитие организма, в силу чего нарушается его стабильность. Именно это и должно приводить к неодинаковой скорости роста структур, обязанных действию полового отбора, в отличие от других, сугубо функционального характера (ноги, крылья и пр. [22] О глазах, ушах и зубах ничего не говорится. ). Явление получило название «варьирующей асимметрия» (fluctuating asymmetry).

Варьирующей (флюктуирущей) она названа потому, что степень ее выраженности не одинакова у особей данной популяции (в том числе и самцов), причем отклонения от идеальной симметрии носят случайный характер (Parsons, 1990; подобнее см. раздел 10.3). Полагают, что у индивидов «высокого генетического качества» в период их онтогенеза некая буферная система должна работать против затрат (costs), тормозящих развитие ярко выраженных (elaborate) вторичных половых признаков, чего нет у генетически низкокачественных особей. В результате, высококачественные самцы будут иметь более крупные и более симметричные «честные» сигнальные структуры, а низкокачественные – меньшие по размерам и асимметричные (см., напр., Moller, Pomiankowski, 1993: 465). Все эти построения носят название «гипотезы честной сигнализации». В действительности, как нетрудно видеть, перед нами нанизывание друг на друга как минимум трех достаточно произвольных предположений, что вообще характерно для структуры рассматриваемой «теории».

Полагают также, что ярко выраженные вторично половые признак самцов могут служить честным сигналом для самок относительно качественности самца как носителя «хороших генов», поскольку это указывает ей на резистетность носителя таких признаков к паразитам. Согласно этой точке зрения, самцы с броской внешностью не только устойчивы против паразитов, но также, по сравнению с другими самцами, более изощрены в брачных демонстрациях, и/или обладают более разнообразным репертуаром вокализации, используемой при межполовых взаимодействиях. Коль скоро резистентность к паразитам, как принято думать, детерминирована генетически, самка, остановившая выбор на таком самце, может повысить жизнеспособность своих потомков. Таким образом, яркость брачного наряда самцов есть одновременно результат полового отбора и фактор дальнейшего усиления экстравагантности вторичных половых признаков, о которых идет речь (Hamilton, Zuk, 1982).

IV. Если для украшенного самца половой отбор чреват потерями (cost) в выживаемости, то самки при спаривании с ним выигрывают в том или ином отношении. Считается, что выигрыш (benefit) самки может быть «прямым» и/или «косвенным». В первом случае она приносит большее число потомков, во втором – ее отпрыски оказываются более качественными, нежели при спаривании с самцом с менее выраженными вторично-половыми признаками.

Нетрудно видеть, насколько расплывчаты используемые здесь понятия «потери» и «выигрыш». Очевидно, им едва ли можно дать четкое определение. Вот что сказано в одной работе, где речь идет об оценке стоимости так называемых «честных» сигналов. «Операциональные суждения о стратегической стоимости (strategic cost) будут спорными до тех пор, пока не существует строгой методологии ее отделения от эффективной стоимости (efficacy cost). По той же причине не информативно понятие сбалансированные затраты (equilibrium cost)… Только измерение пограничных значений потерь (costs) и выигрыша (benefits) при трансляции сигнала может говорить о том, действительно ли его честность ( honesty ) поддерживается за счет неких затрат » (Szamado, 2011: 8; курсив мой – Е.П. ). Здесь снова уместно повторить слова Р. Левонтина (1978: 25), уже цитированные во введении: «Если переменные состояний или параметры, на которых построена теория, измерить невозможно или если измерение сопряжено с такими ошибками, что невозможно сделать выбор между альтернативными гипотезами, теория становится пустым упражнением в формальной логике, никак не связанным с реальным миром» (курсив мой – Е.П.).

V. Послебрачный половой отбор. Чтобы половой отбор работал в каждом поколении, требуется закрепление репродуктивного успеха преуспевающих самцов. Для этого необходимо существование каких-то механизмов, «страхующих» благоприятную судьбу генов данного конкретного самца. К их числу относят самые разные приспособления. Они могут определяться, например, активностью самца, охраняющего самку от посягательств соперников после копуляции с ней. Пассивными средствами, как полагают, оказывается, в частности, формирование во влагалище самки посткопуляционной пробки. Но особое значение придают здесь явлению «конкуренции спермы », в которой самец может выиграть за счет увеличения числа актов спаривания с данной самкой (см. раздел 10.1).