Евгений Панов - Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания

Таким образом, построения Фишера должны быть существенно зависимы от фактора аддитивной генетической дисперсии. Но, согласно предсказаниям современной количественной генетики, при постоянном направленном отборе некоего признака должно происходить уменьшение аддитивной генетической дисперсии и, в конечном итоге, полная утрата [31] Впрочем, как замечает автор статьи (ссылаясь на ряд первоисточников), результаты долговременных лабораторных экспериментов по искусственному отбору часто противоречивы. В некоторых отбираемые линии теряют аддитивную генетическую дисперсию, в других такой эффект отсутствует или она даже возрастает. Однако, здесь необходимо учитывать, что в таких экспериментах невозможно воспроизвести всю сложность событий, происходящих в природных ситуациях (Dominey, 1983: 500). . Такая утрата может быть обусловлена фиксацией отбираемых аллелей или, в случае сверхдоминирования в данном локусе, результатом будет формирование устойчивого полиморфизма. В последнем случае в потомстве самок, спаривающихся наугад (без выбора самцов с генотипом, соответствующих ее собственному) фенотипы ее сыновей будут включать в себя разное соотношение гомо- и гетерозигот по данному признаку. В случае потери аддитивной генетической дисперсии процесс чрезмерного развития (exaggeration) признака остановится даже в отсутствие противодействия со стороны естественного отбора» (Dominey, 1983: 495–496).

В той же статье много внимания уделено другой мысленной конструкции, столь же охотно принимаемой на веру и еще менее реалистичной, чем построения Фишера и его эпигонов. Я имею в виду так называемый «принцип гандикапа» за авторством А. Захави (Zahavi, 1975) [32] А. Захави – израильский орнитолог, автор серии работ о социальном поведении тимелий Turdoides squameiceps – вида птиц, живущих в составе так называемых «коммун». Приходится лишь сожалеть, что он оставил эти важные исследования и ударился в отвлеченное теоретизирование. Впрочем, в той удручающей ситуации, когда последнее кажутся более значимым, чем попытки понять реально происходящее в природе, А. Захави существенно «повысил свою приспособленность», оказавшись одним из наиболее цитируемых авторов. . Об этой идее было упомянуто выше (1.1), но стоит еще раз повторить ее суть. Мерой качества генотипа самца является его способность дожить до размножения вопреки обладанию им структурами, затрудняющими существование. Таковы, например, роскошный хвост павлина, неудобный в полете, или шикарные, но очень тяжелые рога быка-оленя. Такого рода структуры служат, согласно этим представлениям, указанием самке на то, что самец прошел «тест полового отбора», подтвердив тем самым высокое качество своих генов. В том, что самец не скрывает свои пороки (трудности, с которыми ему приходится сталкиваться), но откровенно выставляет их напоказ, и состоит «честность» его коммуникативного поведения. Эти умозрительные построения, рожденные игрой ума в тиши кабинета, едва ли можно воспринимать всерьез.

Приходится только удивляться тому, что такого рода мысленные конструкции, не проверяемые в принципе и потому не относящиеся, строго говоря, к сфере истинной науки, могут серьезно обсуждаться годами. Понятно, что подтвердить их справедливость удается только с применением все тех же умозрительных, отвлеченных моделей. Как пишет А. Графен [33] Один из авторов книги “Modem statistics for the life sciences” (Grafen, Hails, 2002). , «… модели из области теории игр показывают, что принцип гандикапа работоспособен: каждый организм максимизирует свою приспособленность, и сигналы следует признать честными (signals are honest)» (Grafen, 1990: 517). На мой взгляд, комментарии излишни.

«Новое» в «теории полового отбора » [34] “Sexual selection in plants and animals”. . В июне 1993 г. в Сноубирде (Юта, США) состоялся симпозиум по теме “Половой отбор у растений и животных». Его материалы открываются статьей С. Арнольда, который поставил своей задачей сформулировать концепцию полового отбора, применимую не только к животным, но и к растениям (Arnold, 1994). Стоит мимоходом заметить, что ее автор – герпетолог, специалист по биологии саламандр и змей, никогда прежде не замеченный в интересах к проблемам размножения у растений. Резюме этой статьи сводится к следующему. «Статья служит введением к теме симпозиума и направлена на поиски определения полового отбора, которое было бы применимо к происходящему в обоих царствах… Рассмотрены 10 критериев, которые могли бы быть положены в основу такого определения. Я утверждаю, что понятия «выбор полового партнера» (mate choice ) и «половая конкуренция » (sexual competition) проблематичны и в определении их следует избегать. Вместо них я предлагаю критерий успеха спариваний (mating success), которое может служить унифицированным понятием (unifying concept), пригодным в отношении как растений, так и животных» (Arnold, 1994: 1; курсив мой – Е.П .).

Автор статьи аргументирует необходимость в дефиниции следующим образом. «Ясно, – пишет он, – что если явление не определено, оно не поддается измерениям [35]. Но если идея полового отбора столь трудна для понимания (so troublesome), почему не отказаться от самого термина? Это означало бы прервать историческую преемственность, отказавшись от представлений Дарвина и от понятия, бывшего в употреблении на протяжении 130 лет. Даже если мы отбросим его, понадобится найти нечто взамен. Когда половой отбор противопоставляется другой селективной силе [36], его обозначение специальным термином особенно полезно. И, наконец, поиски такого определения, которое годилось бы для царств растений и животных, привело бы к интеллектуальному оживлению в обеих научных сферах и повело бы нас в новых направлениях» (Arnold, 1994: 3).

Все эти рассуждения едва ли можно признать логичными. С одной стороны, автор настаивает на том, чтобы изъять из понятия «половой отбор» главное его содержание в трактовке Дарвина (выбор половых партнеров самками и конкуренция между самцами за доступ к половым партнерам). Именно эти явления служили предметом исследований в зоологии, по словам Арольда, «на протяжении 130 лет» [37]. С другой стороны, он предлагает сохранить термин в таком выхолощенном состоянии, чтобы не прерывать историческую традицию. Если бы в науке следовали этому рецепту, мы бы до сих пор думали, что причиной горения служит присутствие флогистона в горючих субстанциях.

Не менее наивным оказывается утверждение автора, что «Чем проще определение, тем лучше» (Arnold, 1994: 9). Посмотрим, каков же итог построений, изложенных в статье. «В свете изложенного я предлагаю следующее определение полового отбора. Половой отбор – это форма селекции, которая проистекает ( arises ) из различий в успехе спариваний [число половых партнеров (mates), которые произвели [38]потомство на протяжении некоторого стандартизованного отрезка времени ]. Это определение выигрывает из-за своей относительной простоты, поскольку лишено попыток дать дефиницию отбору как таковому (??? – Е.П.). В нем я избегаю трудностей применения к растениям категории выбора со стороны самок, а также операциональной дефиниции конкуренции у этих организмов» (там же, курсив автора статьи).