Евгений Панов - Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания

Таков, вкратце, перечень того спектра явлений, которые сегодня относят к сфере действия полового отбора у животных в той его трактовке, которая идет от Дарвина. Этот спектр уже здесь оказался настолько широким, что покрывает собой не только все, относящееся к сфере биологии размножения, но также ряд вопросов, далеко выходящих за эти рамки – например, касающихся механизмов онтогенеза (флюктуирующая асимметрия) и эволюции отношений между паразитами и их хозяевами. Однако, апологеты «теории» не остановились на этом и попытались модернизировать ее таким образом, чтобы включить в ее сферу также происходящее в мире растений (см. ниже, 1.3). Но, как я уже упоминал, когда теория претендует на объяснение всего без исключения, трудно ожидать от нее четких ответов на конкретные вопросы более узкого содержания. Особенно если основополагающие понятия, такие, например, как «потери» и «выигрыш», предельно аморфны, не поддаются сколько-нибудь строгим оценкам, но могут быть с успехом адресованы обыденному здравому смыслу.

До сих пор речь шла о тех вопросах, которые можно пытаться более или менее убедительно обосновать эмпирическими данными. Теперь я остановлюсь на построениях кабинетных теоретиков, которые принято считать формальным доказательством теории полового отбора. Как уже было сказано, их основа была заложена математиком Рональдом Фишером, предложившим схему так называемого «неудержимого процесса полового отбора» (runaway process), имеющего постоянный направленный характер. Саму идею в вольной словесной форме он высказал в своей книге «Генетическая теория полового отбора» (Fisher, 1930), где он, по его словам, «рискнул внести свое в понимание в эволюцию психических явлений, именно вкусов самок (female taste) на основе того же самого процесса селекции» [23] Цитировано по предисловию Дж. Беннета к последнему изданию этой книги (Bennett, 2000). (имеется в виду естественный отбор Дарвина).

Вскоре после выхода книги Фишер получил письмо от внука Ч. Дарвина, Чарлза Гальтона Дарвина [24] Ч.Г. Дарвин (1887–1962) – английский физик-теоретик и математик. Один из основоположников теории дифракции рентгеновских лучей. Интересовался вопросами евгеники. , в котором тот писал, что он «пока что не понял, как может работать постулируемый неудержимый процесс полового отбора, приводящий экспоненциальному сопряженному усилению признаков самцов и предпочтений к ним самок, которые параллельно нарастают в геометрической прогрессии» (Fisher, 2000: 305–306). Ч.Г. Дарвин спрашивал, нельзя ли отобразить ход этого процесса математически.

В нескольких ответных письмах Фишер изложил свою схему процесса в виде последовательности алгебраических формул. При этом он опирался на пример из орнитологии, взятый им из книги Силоуса «Реальная жизнь птиц» (Selous, 1927). Речь шла о куликах турухтанах (Phylomachus pugnax), а не о павлинах, как обычно пишут, ссылаясь на построения Фишера [25] См., например, И.А. Рухленко http://www.vuit.ru/faculties/Ecological/beautyl.pdf . «Силоус наблюдал, – писал тот, – как самка важно (with perfect self composure) расхаживает в толпе самцов [26] У турухтанов самки посещают самцов на токах. Об этом типе социальной организации см. в главе 8. , но не торопится выбрать кого-нибудь из них. Это замечательный экологический пример (perfect ecological framework). Самка выбирает стиль (fashion) орнамента своих будущих сыновей» (там же: 308).

Модель «неудержимого процесса полового отбора» Р. Фишера . Чтобы показать, каким способом этот автор попытался внести свой вклад в «эволюцию психических явлений», я буду вынужден привести текст одного из писем Фишера Ч.Г. Дарвину (25 октября 1932 г.) почти полностью. Надеюсь, что эти материалы помогут рассеять миф, согласно которому Фишер «объяснил» ход процессов полового отбора.

«Обозначим красоту (beauty) самца через х , а вкусы (taste) самки через у. Эти [признаки – Е.П. ]. будут варьировать вокруг некоторых средних значений х ср .и у ср . Из них на х ср пока что можно не обращать внимания, поскольку в природе для этой величины нет нулевого значения. Что касается у ср то у него нулевое значение есть: у ср= 0 обозначает полную индифферентность самки, а у ср показывает среднюю интенсивность ее предпочтений. Мы можем допустить для удобства, что х и у определяются генетически, так что их средние значения у потомков пары равны среднему значению для их родителей и что для каждого значения шкала выбрана таким образом, что средние значения как ( х – х ср ) 2, так и (у – у ср ) 2равны единице. Они могут быть скоррелированы в той степени, которую мы и должны выяснить, так что мы можем заменить (х-х ср ) (у – у ср ) символом г.

Мы можем допустить, что красоту (beauty) удается измерить объективно – например, взяв длину перьев самца турухтана [27] У самцов этого вида эксцессивной структурой является так называемый воротник из сильно удлиненных перьев. Его окраска, кстати сказать, индивидуальна почти у всех самцов. , тогда как вкусы (taste) самок могут быть измерены (measured) через ее реальные действия (actual performance). Самка, не обладающая такими вкусами, будет спариваться наугад (at random), то есть со средними значениями для исхода нескольких случаев (a number of trials), так что средняя величина по самцам, ставшим ее партнерами, будет х ср . Избирательная самка избежит некоторых возможностей спариться с некрасивыми (ugly) самцами и тем самым превысит среднее значение этой переменной (will score a higher average). Имея в виду нашу шкалу измерений, можно сказать, что показатель такой самки есть у, если красота избранного ей самца составляет х ср + kу. Здесь k есть величина (datum), зависящая от силы способности к распознаванию (powers of discrimination), реальной ситуации при выборе, предпосылок к его осуществлению (opportunities for choice) и т. д. (etc).

Если самец со свойством (specifi cation) х 1 ,у 1спарится с самкой x 2 y 2, показатели их потомков будут варьировать вокруг среднего ( x 1+ х 2) /2, ( y 1+ у 2) /2. Единственная гипотеза относительно наследования, в которой мы нуждаемся, состоит в том, что в потомстве этих особей х и у не скоррелированы. Если это так; то среднее г для потомков особей этой генерации будет ни чем иным как

( x 1– x ср + х 2– x ср )( y 1– y ср + у 2– y ср )/4

усредненное по всем спариваниям (averaged over all matings). Если здесь мы видим то же, что и в предыдущем поколении, то получается, что r для среднего

( x 1– x ср )( y 1– y ср) = r и ( х 2– x ср )( у 2– y ср ) = r

в то время как для прочих (while for the rest)