Кирилл Еськов - Удивительная палеонтология. История земли и жизни на ней

Ситуация принципиально изменилась с начала карбона, когда в уже знакомых нам «лесах-водоемах» возникла богатая фауна из амфибиотических и наземных членистоногих (паукообразные, многоножки, а потом и насекомые); за этот ресурс уже стоило побороться. Среди карбоновых амфибий повляются небольшие (менее 1 м), похожие на современных саламандр антракозавры, имеющие несомненные приспособления к наземной жизни и явно ориентированные на питание беспозвоночными (а не рыбой, как их более крупные родственники). Именно антракозавров считают предками рептилий; [50] Раньше все эти формы, имеющие признаки как рептилий, так и амфибий, объединяли в особый подкласс батрахозавров , но ныне считают, что батрахозавры — сборная группа, и название это не употребляется. первые рептилии — карбоновые капториниды — напоминали по внешнему виду крупных ящериц , причем, судя по строению их челюстного аппарата, они специализировались именно на питании насекомыми. Впрочем, не будем забегать вперед.

Чем объяснить итоговый эволюционный неуспех амфибий? Ведь этот класс процветал лишь в карбоновом периоде (причем только на территории тогдашних тропиков, в Еврамерии; ни в Ангариде, ни в Гондване по сию пору не найдено ни единой косточки карбонового возраста [51] Это особенно интересно на фоне того, что ранее, в девоне, существуют находки амфибий и за пределами тропического пояса, например в Австралии. Дело в том, что девонские амфибии были еще существами чисто водными, а в воде, как известно, температурные перепады между климатическими зонами сильно выровнены. ), когда у него не было конкурентов. А во все остальные времена амфибии занимали сугубо подчиненное положение в экосистемах — как наземных, так и пресноводных. Судя по всему, амфибий сгубила даже не облигатная связь с водой (они не выработали яйца? и размножаются икрой), а неисправимое несовершенство их дыхательной системы, предопределившее целую цепь пренеприятнейших анатомо-физиологических следствий. Давайте по порядку.

Из курса зоологии вы должны помнить, что лягушка не имеет ни ребер, ни диафрагмы. Поэтому она (в отличие от нас) — неспособна делать вдох, увеличивая объем замкнутой грудной полости, и вынуждена нагнетать воздух в легкие крайне несовершенным способом: набирать его в ротовую полость, замыкать ее, а потом «проглатывать» воздух, поднимая дно ротовой полости и сокращая ее объем. Итак, легочное дыхание у амфибий развито слабо.

Слабость легочного дыхания не позволяет амфибиям освободить от дыхательных функций кожу. Об этом обычно упоминают в той связи, что земноводные должны всегда сохранять покровы влажными (именно в этой влаге и растворяется воздушный кислород, «всасываемый» затем кожей), а потому они навсегда прикованы к воде. Однако это еще полбеды. Хуже другое: не освободив от дыхательных функций кожу, невозможно изолировать друг от друга большой и малый круги кровообращения и отделить венозную кровь от артериальной. Появление легких у тетрапод привело к возникновению двух кругов кровообращения; при этом правая сторона сердца становится «венозной», а левая — «артериальной». У амфибий сердце трехкамерное — два предсердия и желудочек; у рептилий (формально!) тоже трехкамерное, но в желудочке возникает неполная продольная перегородка, делящая его на «венозную» и «артериальную» половины. В ходе дальнейшей эволюции перегородка становится полной, а сердце — четырехкамерным (хотя у крокодилов, птиц и млекопитающих это происходит по-разному). У амфибий же кислород приносят в сердце вены, идущие не только от легких (малый круг), но и от кожи (большой круг), поэтому бессмысленно создавать какую-либо перегородку между правой и левой половинами желудочка: кровь в сердце всегда будет смешанной — артериально-венозной. Пока кровь не разделена на артериальную и венозную, уровень энергетического обмена организма будет принципиально невысоким. К тому же при постоянно влажных покровах любое повышение температуры тела будет тут же сводиться на нет за счет поверхностного испарения (термическое охлаждение). Все это полностью закрывает амфибиям путь к достижению любых выриантов эндотермии(«теплокровности») [52] Весьма своеобразная эндотермия возникает даже у некоторых рыб — высокоскоростных хищников вроде тунца или меч-рыбы, но как раз у рыб-то, с их двухкамерным сердцем и единственным кругом кровообращения, кровь разделена на венозную и артериальную изначально! — с понятными эволюционными последствиями.

Поскольку единственно доступным для амфибий способом наполнения легких является «проглатывание» воздуха ( гулярное дыхание), им необходимо сохранять «подчелюстной насос», поднимающий и опускающий дно ротовой полости. Его размещение требует специфической («лягушачьей») формы черепа — очень широкой и приплюснутой. При этом челюстная мускулатура оказывается размещенной крайне невыгодным образом: ее можно подсоединить лишь к самому челюстному суставу, с задней его стороны. Получающийся в результате рычаг будет крайне неэффективен — все равно как если бы мы затворяли дверь, упираясь не в ручку, а около петель. Для того чтобы развивать при помощи таких челюстей сколь-нибудь приличные усилия, приходится наращивать объем челюстной мускулатуры; в итоге эта мускулатура занимает практически все пространство черепа, не оставляя места для мозговой коробки. Следовательно, амфибии — существа принципиально «безмозглые», и это закрывает им путь к сложным формам поведения.

Понятно, что бороться (в эволюционном смысле) со всем этим комплексом неприятностей надо путем радикальной перестройки дыхательной системы. Анализируя переход от амфибий к рептилиям, Н. Н. Иорданский (1977) выдвинул свой принцип ключевого ароморфоза: изменение в одной системе органов ведет к целому каскаду последовательных прогрессивных перестроек всего организма.

Достаточно наладить нормальное легочное дыхание (изменив объем грудной полости), чтобы приведенные выше цепочки начали «раскручиваться» в обратную сторону. Убрав «подчелюстной насос», можно сделать череп высоким и узким, подвести жевательную мускулатуру к челюсти не сзади, а сверху (как у нас с вами), уменьшить — за счет улучшения рычага — ее объем и отдать освободившееся место под «мозги». Кроме того, такое расположение жевательных мышц позволит в дальнейшем не только удерживать схваченную добычу, но и пережевывать пищу (рис. 37). Если освободить кожу от дыхательных функций, то будет возможность разделить круги кровообращения и резко интенсифицировать обмен веществ. Эти инженерные решения вполне однозначны, равно как и необходимость одеть икринку особой оболочкой ( амнионом), как бы создающей для зародыша маленький искусственный водоем и делающей его развитие независимым от водной среды. Отсюда фундаментальное разделение позвоночных на «прикованных к воде» анамний (рыб и амфибий) и «истинно сухопутных» амниот (рептилий, птиц и млекопитающих). А вот дальше начинается интереснейший эволюционный выбор: вариантов — два, в обоих есть свои плюсы и минусы.