Кирилл Еськов - Удивительная палеонтология. История земли и жизни на ней

На суше ситуация складывается принципиально иначе, чем в море: тут белая мускулатура создает для завроморфов серьезные проблемы. Мы уже упоминали о различиях в строении поясов конечностей у тероморфов и завроморфов. Конечности могут быть расположены сбоку от тела (такое их положение называется латеральным) или подведены под него ( парасагитально); в первом случае бедренная (или плечевая) кость направлена параллельно земле, а во втором — вертикально (рис. 43, а ). Отсюда следуют различия в типе локомоции: рептилии «враскорячку» ползают на брюхе (отсюда происходит русское название группы — « пресмыкающиеся »), тогда как у маммалий тело высоко приподнято над землей, а конечность, двигаясь в плоскости, параллельной оси тела, способна делать широкий шаг (рис. 43, б ). Весьма существенно то, что при парасагитальном положении конечностей (маммальный вариант) вес тела принимают на себя (продольно!) кости скелета конечностей, так что мышцам надо лишь не давать этим «подпоркам» отклоняться от вертикального положения; при латеральных же (рептилийных) конечностях тело «подвешено» на самих мышцах, и животное как бы постоянно выполняет упражнение «отжимание от пола» — удовольствие ниже среднего.

Казалось бы, маммальное строение поясов конечностей безусловно «лучше». В действительности же свои плюсы есть и в рептилийном варианте. Ведь если мускулатура по преимуществу белая, ориентированная «на рывок», то проще бòльшую часть времени проводить, расслаблено лежа на брюхе, и лишь изредка совершать броски за добычей. При маммальной же постановке конечностей приходится постоянно поддерживать тело на весу; это, во-первых, практически исключает саму возможность использовать белую мускулатуру (которая «устает»), а во-вторых, заставляет тратить много энергии вхолостую (мы помним, что млекопитающее в покое расходует примерно в 10 раз больше энергии, чем рептилия равного размера). Однако когда все плюсы и минусы просуммированы, оказывается, что на суше для завроморфов (с их белой мускулатурой и латеральной конечностью) открыты лишь «профессии» подстерегающего хищника или пассивно защищенного — панцирем или слоем воды — крупного фитофага; остальные экологические ниши оказываются в распоряжении «теплых», активных, высокоподвижных тероморфов.

Ситуация поменялась в триасе, когда на эволюционную арену вышла группа рептилий, являющая собой подлинный венец всей завроморфной линии эволюции — архозавры . К этому подклассу принадлежат крокодилы и вымершие текодонты , динозавры и птерозавры; прямо от него ведут свое происхождение птицы. Из курса зоологии вы помните, что архозавры (о строении которых мы судим в основном по крокодилам) обладают целым рядом уникальных для рептилий продвинутых черт: у них уже полностью разделены правый и левый желудочки сердца, зубы их альвеолярноготипа — сидящие в отдельных ячейках (что позволяет аллигаторам иметь «клыки» до 5 см длиной), возникает вторичное нёбо — дополнительная костная перемычка под первичным нёбом, отделяющая дыхательные пути от ротовой полости. Однако для триасовой победы архозавров над тероморфами наиболее существенным оказалось, по всей видимости, именно видоизменение конечностей и их поясов (в этом смысле крокодилы как раз не показательны — их конечности очень примитивны, близки к предковому для архозавров типу), которое весьма неожиданным образом разрешило проблему скоростной локомоции.

Дело в том, что по ряду анатомических причин (они были детально обсуждены еще А. Ромером в 1922 году) перевести в парасагитальное положение задние конечности, которые причленены к позвоночнику, намного проще, чем передние, соединенные с грудиной. Достаточно сказать, что тероморфы сумели «подвести под тело» задние ноги еще в перми (у горгонопсид), а вот полная парасагитальность выработалась в этой линии много позже — лишь у триасовых цинодонтов. Итоговая же скорость передвижения «доцинодонтного» тероморфа, как легко догадаться, все равно лимитируется именно «медленными» — латеральными — передними конечностями.

Архозавры появились в поздней перми, почти одновременно с терапсидами, и одновременно же с ними выработали парасагитальность задних конечностей. А вот дальше архозавры, вместо того чтобы возиться с преобразованием пояса передних конечностей, вообще отказались от их использования для движения и выработали принципиально новый тип локомоции — бипедальный(двуногое хождение). О потенциальных скоростных возможностях такого двуногого диапсида дают некоторое представление современные страусы… Бипедальность тоже требует ряда серьезных анатомических перестроек (прежде всего создания опорного таза с консолидированными позвонками крестцового отдела), однако сделать это, как ни странно, оказалось легче, чем решить простенькую на первый взгляд задачу снятия ограничений в подвижности плечевого сустава — на что тероморфам пришлось потратить почти 100 млн лет. [60] Окончательно эту проблему удалось решить лишь на уровне высших ( териевых ) млекопитающих. Даже однопроходные млекопитающие (относимые к прототериям ) сохраняют «рептильные» черты в строении плечевого пояса (неслитая с лопаткой коракоидная кость).

Так в триасе возникла жизненная форма высокоскоростного бипедального существа. Именно «двуногость» открыла динозаврам путь к 130-миллионолетнему владычеству на суше (есть много четвероногих растительноядных динозавров, но все они произошли от двуногих предков, «опустившихся на четвереньки»). Среди наземных хищников в крупном размерном классе эта жизненная форма стала вообще единственной и, однажды сформировавшись, практически не менялась на протяжении всего мезозоя (главный персонаж «Парка юрского периода» — позднемеловой динозавр Tyrannosaurus rex — внешне мало чем отличается от крупного триасового текодонта Ornithosuchus ). Более того, впоследствии именно бипедальная локомоция позволила двум линиям архозавров — птерозаврам и птицам — независимо преобразовать переднюю конечность в машущее крыло и освоить активный полет. Впрочем, «это уже совсем другая история»…