Кирилл Еськов - Удивительная палеонтология. История земли и жизни на ней

Надо заметить, что отсутствие в мезозое холодных климатических зон давно не вызывает сомнения у палеоклиматологов. Однако они зачастую не обращают внимания на то, что при более равномерном, чем ныне, распределении тепла по поверхности планеты не должно было существовать и климата типа современного тропического. Но тогда и сообщества, сложившиеся в условиях не существовавших ранее типов климата (бореального, с одной стороны, и тропического — с другой), должны быть эволюционно наиболее молоды… Если в некий момент на полюсах стало «слишком холодно», а на экваторе «слишком жарко», то реликты предыдущей эпохи имеют наилучшие шансы выжить прежде всего в субтропиках, господствовавших ранее по всей Земле. Специальный анализ, проделанный В. В. Жерихиным (1978), подтвердил это. Судя по всему, некоторые субтропические сообщества (такие, как, например, леса из южного бука в Новой Зеландии, Южной Австралии и андийской Южной Америке) сохранили не просто отдельные реликты раннего кайнофита, а самую структуру раннекайнофитных биоценозов.

Что же касается тропических лесов (мы будем называть их южноамериканским словом «гилея»), то укоренившиеся представления о глубокой древности их биоты являются очередным «научным предрассудком»; они связаны в основном с тем, что понятие «тропики» зачастую употребляют нечетко. В астрономических тропиках(т.е. между тропиками Рака и Козерога) действительно есть сообщества с весьма архаичными элементами (например, индонезийские «туманные леса» из древовидных папоротников), однако все они приурочены к горам и существуют на самом деле в условиях субтропического или даже умеренного климата. Если же рассмотреть лишь климатические тропики, т.е. экосистемы, реально существующие в условиях тропического климата (с температурой самого холодного месяца не менее 18°С), — гилею и саванны, то окажется, что их биота практически лишена архаичных черт. Мы уже упоминали (глава 12) об отсутствии в составе тропических лесов голосеменных, столь характерных для мезозойских сообществ; ныне те приурочены либо к субтропикам (саговники, араукарии , таксодиум ), либо к умеренной зоне ( секвойя , гинкго ).

Подсчеты Жерихина показали, что практически все по-настоящему древние группы насекомых (такие, как скорпионницы или сетчатокрылые) избегают тропиков. Общее число семейств, не встречающихся в истинных, климатических, тропиках очень велико, тогда как чисто тропических (в этом смысле) семейств среди насекомых — как это ни удивительно — ничтожно мало. Разумеется, тропическая энтомофауна чрезвычайно богата, и есть множество преимущественно тропических семейств, однако почти все они эволюционно молоды и не обнаружены в ископаемых донеогеновых фаунах либо представлены в них очень скудно.

Еще более интересны в этом плане приводимые Жерихиным (1980) данные по экологической структуре тропических лесов:

«Сообщества типа современной гилеи с их сложной ярусной структурой и высокой степенью полидоминантности [72] Полидоминантный лес — лес, слагающийся большим числом лесообразующих пород. Широко известно такое сопоставление: на одном-единственном гектаре амазонской гилеи можно насчитать больше видов деревьев, чем во всей Англии. вообще не могут существовать без участия филогенетически молодых групп. Полидоминантность в вечнозеленых лесах (в отличие от листопадных. — К. Е.) поддерживается только наличием специализированных опылителей (пчелы, антофильные птицы и рукокрылые), поскольку анемофилия эффективна лишь для самых высокоствольных деревьев…

Деструкция органического вещества как в гилейных, так и в саванновых сообществах производится прежде всего термитами… Препятствуя образованию подстилки и выраженного гумусового горизонта (и тем самым — развитого травяного яруса), они, по-видимому, обусловили превращение многих травянистых растений в эпифиты и формирование эпифитных консорций, очень типичных для гилеи. Распределяя органическое вещество в мощном слое почвенного профиля более или менее равномерно, они обеспечивают возможность развития корневых систем на самых различных уровнях, в том числе и глубоких, что позволяет существовать гигантским деревьям с глубоко погруженными корнями…

В вечнозеленых лесах, где листья, не сменяясь, существуют на дереве по нескольку лет, требуется эффективное предотвращение сильного повреждения листвы фитофагами; в противном случае деятельность листового насоса не сможет обеспечить существование дерева. Функцию подавления численности открытоживущих фитофагов выполняют чрезвычайно обильные в гилее муравьи…»

Все перечисленные выше группы, «определяющие лицо» тропических экоситем (и опылители, и термиты, и муравьи), эволюционно очень молоды и не характерны для раннекайнофитных сообществ. Это и привело Жерихина к заключению, что тропические сообщества — наравне с бореальными — принадлежат к числу самых молодых на Земле; судя по всему, они возникли не раньше эоцена, а окончательное их формирование произошло уже в неогене.

С уверенностью говорить о времени формирования гилейных экосистем трудно из-за очень слабой палеонтологической изученности современной тропической зоны. Что же касается бореальных сообществ — например, криофильных(холодолюбивых) лесов с доминированием хвойных, типа тайги, — то они, по всей видимости, сложились в палеогене как высотный пояс в горах, а при неогеновом похолодании широко распространились на равнинах Северного полушария. В палеонтологической летописи они впервые достоверно появляются в верхнем миоцене Канадского архипелага (остров Миен); их состав напоминал современные лесотундровые редколесья.

Еще одна характерная для кайнозоя черта — травяные биомы(типа степей и саванн), существование которых основано на коэволюции злаков и крупных травоядных млекопитающих: при ряде условий (в засушливых и малоплодородных районах) животные способны воспрепятствовать восстановлению лесной растительности. В доэоценовые времена, судя по пыльцевым спектрам , сообществ такого типа на Земле не было. По мнению Жерихина (1993), эти биомы первоначально представляли собой сериальные сообщества, ведущие к соответствующим древесным климаксам (стадии с господством трав — например, луга — имеются во всех современных сукцессионных системах), однако затем возникла уникальная ситуация: фитофаги, изымая прирост биомассы (в современных степях это изъятие доходит до 60% растительной продукции — абсолютный рекорд), оказались способны остановить экогенетическую сукцессию на безлесой стадии. Дальнейшая коэволюция млекопитающих и трав привела к стабилизации этих своеобразных «зоогенных климаксов»: необходимый для климаксного сообщества нулевой баланс по органике обеспечивается в них именно деятельностью животных-фитофагов. К основным чертам, отличающим эти травяные климаксы и от сериальных травяных сообществ, и от лесов, относятся: исключительно высокая продуктивность, очень быстрый оборот органического вещества и наличие легко мобилизуемого запаса этой органики в необычайно плодородных почвах (типа черноземов).