Сергей Мейен - Следы трав индейских

Гипотеза Голенкина — не единственная, которой не было суждено выдержать проверку фактами. Новые материалы заставляют усомниться и в других гипотезах, особенно касающихся места и времени возникновения покрытосеменных. Зашатались и гипотезы об облике первых покрытосеменных. Я не хочу сказать, что есть ответы на все эти вопросы. Можно говорить лишь о сокращении числа возможных вариантов ответа на них.

Я уже говорил о том, что многие ботаники пытались найти ответы чуть ли не на все вопросы, глядя на современный растительный мир, и что исходной формой покрытосеменных чаще всего считают древесные растения с крупными одиночными цветками, напоминающими цветки магнолий. Построив на этой основе предполагаемую филогению покрытосеменных, ботаники попытались отыскать и родину этих растений. Оказалось, что семейства и роды, стоящие в нижней части предполагаемого филогенетического древа, не расселены равномерно по всей Земле, а сконцентрированы в отдельных районах. Самое большое их скопление отмечено в Юго-Восточной Азии. Ее-то и нарекли предполагаемой родиной покрытосеменных.

До последнего времени эти взгляды нельзя было непосредственно проверить по палеоботаническим данным. К тому же палеоботаников и ботаников долго сбивали с толку остатки якобы покрытосеменных, которые указывались в юрских и даже триасовых отложениях. Скажем, в юрских отложениях описали пыльцу с тремя бороздами, сходную с пыльцой современной эвкоммии. В триасе нашли отпечатки, сильно напоминающие листья однодольных. Теперь большая часть этих остатков предполагавшихся покрытосеменных из домеловых отложений изучена вновь, и их принадлежность покрытосеменным признана или ошибочной, или очень сомнительной.

С другой стороны, в нескольких достаточно полных разрезах меловых отложений тщательно изучены остатки листьев и пыльцы, принадлежность которых к покрытосеменным достаточно определенна. Об этих работах стоит кратко рассказать. Им посвятили свои статьи палеоботаник Л. Д. Хики и палинологи Д. Дойл, М. Ван Кампо, Б. Люгардон и некоторые другие.

Главная особенность проведенного ими исследования в том, что они широко применили электронно-микроскопическую технику. Еще в прошлом веке, когда в распоряжении ботаников появились неплохие световые микроскопы, было обнаружено, что пыльца растений имеет многослойную оболочку. У разных растений структура слоев оказалась неодинаковой. В последние десятилетия для изучения пыльцы сначала современных, а затем и ископаемых растений стали использовать электронный микроскоп.

Из пыльцевого зерна приготавливают тончайшие срезы, которые потом изучают при огромных увеличениях. Для исследования поверхности пыльцевого зерна на нее напыляют в вакууме тончайший слой золота или другого металла и помещают зерно под сканирующий электронный микроскоп. Максимальное увеличение, применявшееся при изучении пыльцы, достигало миллиона раз. Как отмечал шведский палинолог Г. Эрдтман, который одним из первых применил электронную микроскопию для изучения спор и пыльцы, при таких огромных увеличениях пыльцевое зерно липы, имеющее в диаметре около 40 микрон, увеличивается до 40 м. По нему можно было бы совершать экскурсии. Правда, на практике такими увеличениями не пользуются. Обычно ограничиваются увеличениями в несколько тысяч или в первые десятки тысяч раз. Но и при увеличении в 10 тыс. раз диаметр пыльцы липы будет 40 см, т. е. больше футбольного мяча.

Пыльца одних растений имеет достаточно сложное строение, замысловатый рельеф. Различить разные группы растений по такой пыльце можно и в световой микроскоп. У других растений пыльца гораздо проще. Например, пыльца цикадовых, гинкговых, беннеттитов, некоторых птеридоспермов и покрытосеменных может выглядеть в световой микроскоп почти одинаково — в виде маленькой булочки без заметного рельефа. В этом случае без электронной микроскопии обойтись нельзя. Сделав срезы с пыльцевых зерен и рассмотрев тонкую структуру их оболочек, можно отделить пыльцу покрытосеменных от голосеменных и различить разные группы голосеменных (рис. 23). Именно так и изучили ту пыльцу из юрских и нижнемеловых отложений, которую предположительно считали принадлежащей покрытосеменным.

Оказалось, что первая достоверная пыльца покрытосеменных появляется в нижней половине нижнемеловых отложений. Почти на том же уровне в разрезе появляются и первые достоверные остатки листьев покрытосеменных. Разнообразие листьев и пыльцы довольно быстро увеличивается вверх по разрезу. Д. Доил и Л. Хики проследили этот процесс в нижнемеловых отложениях штатов Виргиния, Мэриленд и Делавэр и составили выразительную схему, которую я воспроизвожу (рис. 24).

Примерно такую же последовательность форм палеоботаники наблюдали и в других местах Земли, хотя в разных местах первую пыльцу покрытосеменных находят не на одном стратиграфическом уровне. Раньше всего она появляется в районах, прилежащих к нынешней Атлантике, — в Англии, на западе Экваториальной Африки. В Австралии это произошло с запозданием примерно в 10 млн. лет. Сравнительно поздно она появляется и в геологических разрезах Юго-Восточной Азии. Таким образом, палинологические данные никак не подтверждают идею о первом появлении покрытосеменных в Юго-Восточной Азии. Более вероятно их африканское происхождение, поскольку именно в Африке, если верить палинологическим данным, быстрее всего и раньше, чем в других местах, нарастало разнообразие покрытосеменных (рис. 25). Именно здесь они впервые становятся заметным компонентом растительности. В отложениях аптского века (второго от конца мелового периода) доля пыльцы покрытосеменных в спорово-пыльцевом комплексе достигает здесь 5 %. В других местах такого процента покрытосеменные достигают позже. Впрочем, данные на этот счет еще предстоит свести воедино и как следует проанализировать.

Рис. 23. Структура оболочки спор и пыльцы у разных растений — прогимноспермов (предголосеменных), голосеменных и покрытосеменных, по данным электронной и световой микроскопии; а — современные гнетовые, юрский Eucommiidites (слева вверху — общий вид пыльцевого зерна Eucommiidites с двух сторон; слева внизу — вид его оболочки в разрезе в электронный микроскоп); б — некоторые сережкоцветные, розоцветные, сложноцветные и другие покрытосеменные; в — многие покрытосеменные, в том числе древнейшие (в углах наверху показан общий вид пыльцевого зерна нижнемелового Clavatipolienites с двух сторон; слева внизу — вид его оболочки в разрезе в электронный микроскоп); г — прогимноспермы, кипарисовые, араукариевые и другие голосеменные; д — цикадовые (левая часть рисунка), птеридоспермы, кордаитовые, сосновые, подокарповые (по Д. Дойлу, М. ван Кампо и В. Люгардону)