Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Но не следует трактовать массовые вымирания как прямой результат встречи Земли с астероидом [735] Критику катастрофизма см также: Grant V. The Evolutionary Process. A Critical Review of Evolutionary Theory. N. Y.: Columbia Univ. Press, 1985, 499 p. . По-видимому, подобные события имели ряд глобальных последствий, главными из которых были:

а) нарушение энергетического баланса Земли за счет уменьшения солнечной радиации, резкое уменьшение фотосинтеза;

б) резкая смена балансовых отношений в экосистемах;

в) распадение ареалов фоновых видов на стации переживания, в которых начинали действовать статистические процессы «инсуляризации», ведущие к случайному вымиранию видов с невысокой численностью;

г) освобождение прежде занятых экологических ниш, а главное — возникновение новых адаптивных зон, открывающих для ранее второстепенных групп возможности быстрой и бурной адаптивной радиации.

Катастрофические экологические и эволюционные последствия могут вызвать не только встречи с астероидами, но и изменения очертаний материков. Так, Южная Америка в течение большей части третичного периода была островом. Здесь сохранились сумчатые, ленивцы, броненосцы, муравьеды, дикобразообразные грызуны. И когда в плиоцене, всего 3,5 млн. лет назад, восстановился Панамский мост, по нему в Южную Америку из Северной хлынули относительно прогрессивные группы — кошки, медведи, хомяки, белки, олени. Они были настолько более эволюционно продвинуты, нежели аборигенные группы Южной Америки, что началась не просто конкурентная борьба за экологические ниши, а существенная перестройка всех экосистем, в результате которой полностью вымерли крупные сумчатые, эндемичные группы копытных — литоптерны, нотоунгуляты [736] Simpson G. G. Splendid Isolation. The Curious History of South American Mammals. New Haven & London, Yaie Univ. Press, 1980. Русск. пер.: Симпсон Дж. Великолепная изоляция. История млекопитающих Южной Америки. М.: Мир, 1983, 256 с. . Зато одни только хомяки дали в Южной Америке за краткий промежуток времени свыше 50 новых родов [737] Воронцов Н. Н. Темпы эволюции хомяков (Cricetinae) и некоторые факторы, определявшие ее скорость // Докл. АН СССР, 1960, т. 133, №4, с. 980-983; Воронцов Н. Н. Историческая зоогеография мышеобразных (Muroidea) грызунов // Проблемы эволюции, т. 1. Новосибирск: Наука, 1968, с. 116—141. . В геологическом масштабе времени вымирание одних групп и быстрая дивергенция других происходили практически мгновенно, но в этом случае причиной катастрофического вымирания была смена лидирующих, фоновых групп.

Помимо космических и экологических факторов, нарушающих монотонность макроэволюционного процесса удалось выявить и экзогенные факторы, влияющие на частоту возникновения мутаций. Мы уже говорили о резком увеличении встречаемости хромосомных мутаций у млекопитающих в сейсмически активных районах (Памиро-Алай, Армения, Апеннины, Великий Африканский рифт). Здесь в зонах интенсивной тектоники плит на поверхность выходит комплекс мутагенных факторов: радон, тяжелые металлы, радиация. К сейсмически активным зонам принадлежат озера Охрид на Балканах, Байкал, Танганьика, и все они характеризуются высокими темпами эволюции и бурной дивергенцией многих эндемичных групп. В зоне Великого Африканского рифта возникли хромосомные мутации, отделившие 46-хромосомных представителей Homo (и, быть может, австралопитеков) от 48-хромосомных человекообразных обезьян.

Возрождение неокатастрофизма стимулировало появление в Америке ряда публикаций, в том числе и книг по так называемому «научному креационизму». Сформировавшийся в период «железного занавеса» как ответная реакция на «запретный плод» пиетет к любым англоязычным публикациям породил повышенный интерес к этим идеям и в нашей стране. Однако аргументация сторонников «научного креационизма» в лучшем случае находится на уровне аргументов епископа Уилберфорса во время его знаменитого спора с Гексли и лежит за пределами современной науки.

Другая важнейшая особенность эволюции — относительная независимость темпов преобразования разных структур организма [738] См.: Орлов С. А. Неравномерность темпов эволюции (очерк истории вопроса) // История и теория эволюционного учения. Вып. 3. П., 1975, с. 62-77. . Согласно представлениям эпохи классического дарвинизма, при специализации все органы и признаки преобразуются более или менее синхронно. На основе этого представления был сформулирован принцип Копа—Депере, согласно которому вымирание группы есть следствие узкой специализации по всем структурам, достигнутой в результате синхронности преобразования разных органов и их систем в одном и том же направлении.

Однако уже в 1895 г. бельгийский палеонтолог Луи Долло обратил внимание на то, что филогенетические ряды преобразования одних признаков в историческом развитии могут не совпадать с рядами, полученными при изучении преобразования других признаков. Это несовпадение рядов разных признаков он назвал перекрестом специализаций. Идеи Л. Долло были затем развиты немецким палеобиологом О. Абелем [739] Abel 0. Palaobiologie und Stammesgeschichte. Jena, Gustav Fischer Verlag, 1929. . А. Н. Северцов и его школа стояли на позициях синхронности темпов преобразования органов в эволюции.

Возможность асинхронного преобразования органов разных координационных систем дала возможность Гэвину де Биру сформулировать представление о мозаичной эволюции [740] De Beer G. R. Archaeopterix Litographica. London, 1954. . Выдвинутый A. Л. Тахтаджяном (рис. 261) принцип гетеробатмии [741] Тахтвджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966. (эволюции разными темпами) говорит о том, что «эволюция частей организма, относящихся к разным координационным цепям, происходит относительно независимо».

Рис. 261. Армен Леонович Тахтаджян. 1989.

Фото автора.

Исследование путей преобразования органов одной системы, т. е. относящихся к единой координационной цепи, позволило автору установить, что и внутри одной системы органов наблюдается резко выраженная мозаичность эволюции [742] Воронцов Н. Н. Строение желудка и соотносительное развитие отделов кишечника хомяков (Cricetinae, Rodentia, Mammalia) Палеарктики и Нового Света // Докл. АН СССР, 1957, т. 117, №3, с. 526-529; Воронцов Н. Н. Неравномерность темпов преобразования органов пищеварительной системы грызунов и принцип компенсаций функций // Докл. АН СССР, 1961, т. 136, №6, с. 1492-1495; Воронцов Н. Н. Неравномерность темпов преобразования органов и принцип компенсации функций // Зоол. ж., 1963, т. 42, №9, с. 1289-1305. . Сформулированный принцип неравномерности преобразования органов внутри одной системы говорит о том, что эволюция одних органов может идти быстрее, они могут компенсировать отставание медленно эволюционирующих в данном направлении органов. При смене направления эволюции компенсируемые органы могут стать компенсирующими, и наоборот, а следовательно, специализация не обязательно должна вести к вымиранию. Мозаичность эволюции, гетеробатмия, компенсация функций обеспечивают значительную долю независимости развития частей и структур организма друг от друга.